人类被猫“驯化”的历史

家猫的进化还在继续,现在的家猫可能即将跨越前所未有的演化变革门槛,成为一个多物种的复合体,它们的未来不可估量

时而疏离冷淡时而蜜意柔情,时而恬静似水时而野性难驯,时而令人恼火时而可人讨喜———猫咪喜怒无常,却是最讨人欢心的宠物。在世界范围内,在人群中安身立命的猫超过6亿只。尽管我们对这种动物很熟悉,却仍无法参透它们的来历。我们驯化其他野兽,是因为它们身上有奶、肉、毛,或有劳力可供使役。在我们的生息劳作中没有贡献一口食物一丝气力的猫,又如何能成为家里司空见惯的固定“摆设”呢?

长期以来学者们都认为,大约3,600年前,古代埃及人开始畜养宠物猫,他们是最早驯化猫的人类。然而,最近5年来的遗传学和考古学发现改变了这幅图景,催生出一系列新视角,洞悉家猫的世系(ancestry)以及家猫与人类关系的演化。

家猫摇篮

DNA分析表明，中东的非洲野猫是家猫的祖先。地中海塞浦路斯岛的人猫合葬墓表明，猫的驯化始于新月沃土，人类建立第一个定居地之时。

家猫的起源地问题具有挑战性，原因有很多。虽然很多研究者怀疑，家猫的所有品种都是野猫（Felis silvestris）这个单一种的后代，但他们无法证实这一点。此外，这个种的分布范围并不局限于地球上的某个小区域。它的种群众多，从苏格兰到南非、从西班牙到蒙古，整个旧世界（Old World，指东半球，即欧、亚、非、大洋洲，尤指欧洲）都遍布它的足迹。

直到不久前，科学家仍无从断定，到底是哪个野猫种群进化成了今天的驯养种（tamer），也就是我们所说的家猫。实际上，一些研究者提出了不同于埃及起源说的其他假说。他们认为，猫的驯化发生在几个不同的地区，每个地区都演化出了一个不同的品种。但一个事实却让人们对这种观点生疑：我们很难区分不同种群的野猫，甚至很难从野猫群中识别出被称为鲭鱼虎斑猫（mackerel tabby cat）的野生驯化猫，因为它们的皮毛上都有一样的弯曲条纹。它们之间能自由交配的特性，更是模糊了各个种群间的界限。

2000年，本文作者之一德里斯科尔开始着手解答这一难题。他收集了非洲南部、阿塞拜疆、哈萨克斯坦、蒙古和中东979只野猫和家猫的DNA样本。因为野猫一般都会终身守卫属于自己的那块领地，所以德里斯科尔预期，野猫种群的基因组成能像其他猫科动物一样，随地理分布呈现差异，但变异速度在时间上保持稳定。如果凭借DNA能将各地区野猫的土著种群区分开，而家猫的DNA又与其中的一个种群具有高度相似性，那么他就有了清楚的证据，确定驯化从哪里开始。

在发表于2007年的遗传学分析中，德里斯科尔、本文的另一位作者奥布赖恩及同事将注意力集中在了两类DNA上，它们是分子生物学家用来区分哺乳动物子群（subgroup）的传统工具。这两类DNA，一类来自线粒体，完全遗传自母系；另一类是通常所说的“微卫星”（microsatellites），也就是细胞核DNA中短而重复的序列。他们运用设计好的计算机程序，基于以上基因特征，评测了这979只猫的的世系。他们还特别测定了每只猫与其他所有猫的DNA相似度，并把拥有相似DNA的猫划归一组，接着求证同组的猫是否大多生活在同一地区。

计算机评测结果表明，野猫有5个遗传聚类（genetic cluster），或者说5个世系（lineage）。其中的4个世系与4个已知的野猫亚种（subspecies）对应得相当完美，而且确实生活在4个特定的区域：欧洲野猫（F. s. silvestris）生活在欧洲，荒漠猫（F. s. bieti）在中国，亚洲野猫 （F. s. ornata）在中亚，南非野猫（F. s. cafra）在非洲南部。第5个世系不仅包括了分布于中东的野猫亚种非洲野猫（F. s. lybica），还包括了样本中数以百计的家猫——来自美国、英国和日本的纯种或混血家猫。实际上，从以色列、阿拉伯联合酋长国和沙特阿拉伯的偏远沙漠采集的非洲野猫DNA样本，与家猫从遗传学上根本无法区分。家猫在所有野猫类群中仅与非洲野猫归为一组，说明家猫的老家只有中东一处，而非另外那些野猫经常出没的场所。

一旦我们弄清了家猫从哪儿来，下一步就是确定猫被驯化的起始时间。随机遗传变异的发生速率比较稳定。通过调查变异随时间的累积量，遗传学家就能估算某一特定演化事件的发生时间。但这种所谓的分子钟（molecular clock）走得有点儿太慢了，很难精确追溯距今较近的时间段，比如说过去10,000年。不幸的是，猫的驯化可能正好落在这个时间段内。于是我们转而埋头于考古记录中，以便精确定位人类驯化猫的原点。从这个意义上来看，最近的一项考古发现确实蕴藏着特别的信息。

2004年，法国巴黎自然历史博物馆（National Museum of Natural History in Paris）的吉恩—德尼兹·维涅（Jean-Denis Vigne）和同事报道说，他们发掘出了人类将猫驯养为宠物的最早证据。发现地位于地中海的塞浦路斯岛。一具9,500年前性别未知的成人遗骨被端放在浅浅的墓穴中。各色各样的物品——石器、成团的铁锈和成把贝壳陪葬在遗骨周围。在同一个狭小的墓坑中，离成人遗骨仅40厘米处，居然有一只8个月大的猫的遗骸。猫头冲西放置，与人的摆放位置一致。

早期驯化：传统理论认为，古代埃及人于大约3,600年前最早驯化了猫。然而2004年，地中海塞浦路斯岛上的考古学家却发现了一个9,500年前的墓葬坑，坑中有一个成人和一只猫（在左边照片和下边示意图上以圆圈标示）的遗骸。由于猫不是塞浦路斯的土生种，所以肯定是人们用船只运来的，而且很有可能就来自于附近的黎凡特（Levant）。这项发现暗示，中东地区的居民把猫当作宠物的时间比埃及人早得多。

猫不是地中海岛屿上的土生种，因此，必然有人乘船将它们带到了这一地区，而且它们极有可能来自于邻近的黎凡特海岸。把“猫的输入”和“人猫合葬”这两项事实综合起来考虑，我们就可以说，在10,000年前的中东地区，人和猫已经结成了一种特殊的、有意义的联系。这个地区正好与我们的基因分析得到的起源地相吻合。如此看来，猫的驯化恰巧始于人类在中东新月沃土地带建立第一个定居地之时。

猫鼠博弈

新石器时代，新月沃土早期人类聚居地里的垃圾和老鼠为愿意亲近人类的猫提供了稳定的食物来源，而人类也愿意和猫共处，猫因此被驯化。

一旦确定了猫驯化之初的地理位置和大致年代，我们就可以回归那个老问题了：为什么人和猫会发展出一种特殊的关系？大体来说，猫不是驯养动物的理想候选者。大多数驯养动物的祖先都是群居生活的，群体有明显阶级性（人类无意中利用了动物群体的这种阶级结构，取代了它们中“领头羊”的地位，从而对整个有凝聚力的群体实行更有效的控制）。这些群居动物早已对“摩肩接踵”的处境习以为常了，所以只要食物充足有地方可呆，它们就很容易适应狭小的空间。

相反，猫是个独来独往的猎手，为了保卫自己的领地，对同性同胞很不客气（狮子却是个例外）。另外，大多数驯养动物都以分布广泛的植物为食，猫则是专性肉食动物（obligate carnivore），很难消化肉类以外的任何东西——实际上，猫已经完全丧失了消化碳水化合物的能力，无法品尝甜味了，而肉在人类为驯养动物准备的食谱中相当罕见。至于猫对人类有什么用，我们只能说，猫都是些不听话的小东西。猫的这些特点说明，与其他被人类列入驯养名单、被迫执行特殊任务的动物不同，猫很可能是自愿与人生活在一起的，因为它们在人类这里看到了机遇。

9,000年前～10,000年前的新石器时代，新月沃土的早期人类聚居地创造了一种全新的环境，向一切懂得变通又具有好奇心（或者胆小而饥饿）的野生动物开放，任它们开发探寻。家鼠（Musmusculus domesticus）就是其中一种。考古学家在以色列发现，人类最早的野生谷物窖藏（约10,000年前）中，就能找到这种起源于印度次大陆（Indian subcontinent）的啮齿动物的残留物。虽然它们在野外敌不过本地的野生鼠类，但当它们把窝挪到人类的家中和粮库里时，却发展壮大起来。

毋庸置疑，对猫来说，家鼠是个很大的诱惑；城郊的垃圾堆也对猫具有巨大的吸引力，那里资源丰富，这些猫科动物全年都能在此觅食。这两种食物来源都促使猫去适应与人为伴的生活。用进化生物学的术语来说，自然选择更偏爱那些能与人共存的猫，因为它们拥有垃圾和老鼠这样稳定的食物来源。

久而久之，在新月沃土地带，与人类主导环境（human-dominated environment）融合得越好的野猫，就越“猫”丁兴旺。总的来说，在猫的驯化中，这个新生态位（niche）的选择机制占主要作用，但猫与猫之间的生存竞争仍左右着它们的进化，并限制着它们的顺从度。当然，由于这些原始家猫基本上得自谋生路，所以它们捕捉猎物和翻拣残渣的技巧依旧娴熟。时至今日，大多数家猫还是“自由公民”，不依靠人也很容易生存下去——全世界城市乡镇中数量众多的流浪猫就能证明这一点。

考虑到小猫造不成大破坏，人们也就不去计较猫的如影相随。当人们发现猫能够消除鼠患和蛇患时，他们还可能鼓励猫的这种行为。另外，猫身上恐怕还有其他动人之处。一些专家认为，某些野猫可能正好拥有一些特征，使它们能够与人发展出亲密关系，并适应这种生活。相较于其他猫，这类猫有着大眼睛、扁平脸和高而圆的前额——伶俐可爱的相貌能吸引人去喂养它们。所以，一些人十之八九只是看小猫咪可爱就把它们抱回家驯养，让猫开始在人类的火炉边占据一席之地。

为什么非洲野猫才是唯一被人们驯化的野猫亚种呢？种种证据表明，欧洲野猫（European wildcat）和中国山猫（Chinese mountain cat）这样的野猫亚种都很难与人相处。其实仅仅这一点，就可以排除这两种野猫进入人类家庭的可能性。南非野猫（southern African wildcat）和中亚野猫（Central Asian wildcat）比较友好，在合适的环境下可能很容易被驯化。但非洲野猫因为生活在人类最初的定居地附近而占得了先机。随着农业文明的火种从新月沃土地带向外撒播，非洲野猫被驯化的后代也占据了每片新区域中相应的生态位，有效地关闭了新区域中本地野猫的驯化之门。如果近东 （Near East）的家猫从未抵达过非洲和亚洲，那么这些地区的本土野猫或许也会随着城市文明的兴起，被带入村镇和家庭。

猫神的起源

3,600多年前的埃及绘画作品提供了猫被完全驯化的证据，此后家猫开始向世界各地扩散。但人类对猫的繁殖几乎没有施加影响，现代家猫的毛色和其他变异性状主要是基因漂变造成的。

从中东的野猫到人类亲密的家庭伴侣——这个过程经历了多久，我们不得而知。在人工控制条件下，动物能够被快速驯化。在一项开始于1959年的著名实验中，俄罗斯科学家采用高强度的选择育种，仅用40年时间，就从野生狐狸中选育出了驯化的银狐。然而，新石器时代的农民家中既没有门板也没有窗玻璃，即使他们想干预猫的繁殖，恐怕也无能为力。因此，我们似乎有理由这样说：人类对猫的繁殖、对可能存在的家猫与野猫的杂交几乎没有施加影响，使家猫历经了上千年才发生形态变化。

尽管我们对猫驯化的具体过程知道得仍不确切，考古学证据却一直都在为解释这一过程添砖加瓦。除了塞浦路斯的发现外，以色列的考古遗址出土了一颗猫的臼齿，年代大概为9,000年前，这是人与猫“结成联盟”第二早的暗示；巴基斯坦发现的另一颗牙齿，可追溯到4,000年前。

相比而言，猫转变成完全驯养动物的证据在年代上则要晚得多。以色列一具制作于3,700年前的象牙猫雕像暗示，猫在传入埃及之前，在新月沃土，就已经是房屋和乡村里的寻常景象了。考虑到其他所有驯养动物（除了驴）和栽培作物都是从新月沃土引入尼罗河谷地（Nile Valley）的，这种理论当然说得通。但是，只有埃及新王国时期（埃及的黄金时期，开始于约3,600年前）的绘画作品，才真正为我们提供了已知最古老、最可信的猫被完全驯化的证据。画作中的猫安坐于椅子下方，有时戴着项圈或拴着绳套，还经常从碗中取食或舔吃食物残渣。这类题材的画作相当多，意味着猫那时已是埃及人家庭中的常见成员了。

这些画作在很大程度上给学者们留下了“埃及是猫驯化起源之地”的印象。但是，即使是最古老的、有关野猫的埃及画作，也比9,500岁高龄的塞浦路斯墓葬晚5,000到6,000年。孕育了大量文化成果的古埃及文明，虽然算不得家猫驯化的源头，但的确在后来的驯化方向、家猫向全球分布等方面，起到了关键性作用。埃及人将人类对猫的喜爱提升到了一个全新的高度。2,900年前，家猫摇身变为女神贝斯特（Bastet），成了埃及的官方神祗。在贝斯特的圣城布巴斯提斯，牺牲作祭品、制成木乃伊并被埋葬的猫数量非常可观。数以吨计的猫木乃伊说明，古埃及人不仅是在捕获未驯服或野生状态的猫，更是在有史以来首次有目的地培育家猫。

以后的几个世纪，对于出口他们所崇拜的猫的行为，埃及都明文禁止。不过这条禁令全无用处，2,500年前，家猫还是到达了希腊。此后，满载谷物的货船从埃及亚历山大城直达罗马帝国的各个城市；此间，人们肯定把猫带上了甲板，以防鼠患。这样，猫就开始在港口城市定居下来，并逐步向四周扩散。到了2,000年前，罗马人忙着拓展帝国版图时，家猫也随着他们四处旅行，渐渐遍布全欧洲。德国石勒苏益格（Schleswig）的托夫廷（Tofting）遗址展现了公元4—10世纪德国的居民生活，就提供了这方面的证据；那一时期的艺术和文学作品中，猫的形象也越来越常见（奇怪的是，家猫出现在不列颠群岛的时间，似乎比罗马人把猫带去那里的时间更早。研究者至今都无法解释这种现象）。

同样的事情也发生在地球的另一端：据推测，家猫在2,000年前就已经将自己的“势力”扩展到了东方。它们沿着希腊、罗马和远东之间业已成熟的贸易路线，经美索不达米亚来到中国，穿越海陆抵达印度。接下来就发生了很有趣的事。由于远东地区没有能与新来者杂交的土著野猫，东方家猫很快走上了独立的进化道路。拜基因漂变（基因漂变产生的性状既没有利，也没有害，因此可以被保留下来成为种群的固定特征）所赐，被隔离的东方家猫小种群开始进化出独特的毛色和其他变异性状。

基因漂变产生了柯拉特猫（Korat）、暹罗猫（Siamese）、缅甸猫（Birman）和其他天然种（natural breed）。早在1350年左右，泰国僧侣就在一本叫《猫诗册》（Tamara Maew）的书中描述了它们。2008年，这些品种的古老性还得到了遗传学研究的支持。美国国家癌症研究所（National Cancer Institute）的玛里琳·梅诺蒂－雷蒙德（Marilyn Menotti-Raymond）和美国加利福尼亚大学戴维斯分校的莱斯利·莱昂斯（Leslie Lyons）发现，现存欧洲家猫和东方家猫的DNA差异告诉我们，欧洲和亚洲的家猫至少在700年前就因为分别驯养而分道扬镳了。

至于家猫何时到达美洲，至今仍是个未解之谜。有人说，哥伦布（Christopher Columbus）和其他同时代的航海家将猫带上了他们横渡大西洋的旅程；也有人说，“五月花”号（Mayflower）上的旅行者和前往詹姆斯敦（Jamestown）的移民将猫带上了这块大陆，来控制鼠害并带来好运。家猫到达澳大利亚的方式更叫人摸不着头脑，不过研究者推测，它们是17世纪和欧洲探险家一起来到这里的。我们在美国国家健康研究所（U.S. National Institutes of Health）的小组正试图用DNA解答这些问题。

选育新宠

人类已对家猫进行了全基因组测序，并开始进行家猫的繁殖育种。家猫的驯化可能才刚刚开始，它们的进化之路还很长。

虽然人类在东方家猫天然种出现时可能起到过少许作用，但是直到最近，人类才真正开始下大力气培育家猫新品种。即使是以大规模养猫而著称的埃及人，也没有特意选择具特殊性状的猫，可能那时具明显特征的变异体还没出现。在埃及人的画作中，无论野猫还是家猫，都具有相同的鲭鱼虎斑皮毛。专家们相信，从英国自然历史艺术家哈里森·韦尔（Harrison Weir）的记述来看，现代大多数家猫品种都是19世纪在不列颠群岛上培育出来的。直到1871年，第一批严格意义上的珍奇猫品种（fancy cat breeds，由人类选育出的、有特别品相的猫品种）才在英国伦敦水晶宫的一场名猫秀上被展出。（暹罗猫在名猫秀上引起了轰动，但最终还是一只波斯猫赢得了桂冠。）

今天，国际爱猫联合会（Cat Fancier’s Association，CFA）和国际猫协会（The International Cat Association，TICA）认可的家猫品种近60个。对于这些品种来说，区区十几个基因的改变就能解释它们的毛色、毛长、毛质，以及其他如底纹、光泽等更细微的皮毛特征。

多亏2007年人们对一只名叫“肉桂”的阿比西尼亚猫（Abyssinian cat）进行了全基因组测序，遗传学家现在可以快速识别变异位点，控制猫的斑纹、黑白橘黄等毛色，以及长毛性状等其他特征。但是，除了与毛发相关的基因外，家猫品种间的基因差异非常小，与邻近的人类种群——比方说法国人和意大利人之间的基因差异相当。

想一想吉娃娃（Chihuahua）和大丹犬（Great Dane）吧，狗的大小形状和性格千差万别，但家猫却没有这些差异。早在史前时代，狗就被人们以看家护院、协助打猎、放牧等不同目的驯养着，与狗不同，野猫就没有承受这么大的人为选择压力。只要具备与人为善的品性，它们就能在人类家庭中占有一席之地。

猫狗比较

不同种类狗的大小、形状和脾性都有很大不同。但家猫的这些特征都很相似，它们的区别主要在毛色上。家猫缺乏多样性的原因很简单：长久以来，为了让狗执行不同的任务，人类将狗驯化成了不同的功能品种，比如猎犬、雪撬犬等；猫不需要执行那些对人类有用的任务，繁殖时也不会承受这么大的人为选择压力。

那么，猫真的已经被驯化了吗？答案是肯定的，但它们的驯化可能仅仅只是个开始。尽管与人合得来，大多数家猫却仍不驯服，也不指望人类帮忙寻找食物和配偶。其他驯养动物 （如狗）与野生先祖的外貌已经完全不同，一般的家猫却依然保持着野猫的体态。当然，家猫确实有一些不同于野猫的形态学特征，如略短的四肢、稍小的脑容量，以及达尔文注意到的、为消化厨房食物残渣而进化出的更长的肠道。

继续进化：将家猫与其他种杂交，为驯养猫类的基因库带来了一场革命。上图中的热带草原猫（Savannah）就是家猫与山猫（Serval）杂交的后代。

家猫的进化还在继续——可以说，它们的进化之路还长着呢。以人工授精（artificial insemination）和体外受精（vitro fertilization）等技术为支撑，猫的培育者正将猫的遗传学研究推向一片从未开垦过的处女地：将家猫与其他种的猫科动物杂交，创造出千奇百怪的新品种。孟加拉猫（Bengal）和卡拉猫（caracat）就是这方面的例子，它们分别是家猫与亚洲豹猫（Asian leopard）和金猫（caracal）的混血儿。因此，现在的家猫可能即将跨越前所未有的演化变革门槛，成为一个多物种的复合体，它们的未来不可估量。

撰文：

卡洛斯·A·德里斯科尔

朱丽叶·克拉顿－布罗克

安德鲁·C·基奇纳

斯蒂芬·J·欧布赖恩

翻译 蒋青