藻类(algae)是一类复杂的生物类群,目前为止仍没有清晰和明确的定义,涵盖了从单细胞到多细胞、从原核生物到真核生物的多种生命形式,是地球上最古老的光合生物类群之一。在海洋环境中,海藻(seaweed)特指大型、多细胞的定生藻类,主要包括大型的红藻(Rhodophyta)、褐藻(Phaeophyceae)和绿藻(Chlorophyta)等类群。藻类在海洋生态系统中占据重要地位,不仅是初级生产力的关键贡献者,同时也为众多海洋生物提供栖息地和食物来源。
藻类作为地球上最古老且多样性极为丰富的生物类群之一,在进化起源上既相互关联,又在漫长的历史中各自独立演化,其演化历程完整记录了生命从简单到复杂的进化轨迹,映射了整个生物界从原始生命向高等生命体进化的宏大历程。在这一演化过程中,蓝细菌(Cyanobacteria)作为最早出现的原核藻类,通过产氧光合作用彻底改变了地球大气组成,成为生态系统自由氧的最初贡献者,并为后续需氧真核生物的演化提供了关键环境条件。
Fig. 1 Cyanobacterium Synechocystis sp. PCC 6803
根据内共生假说,大约在N亿年之前,发生了初级内共生事件,一个真核生物吞噬了蓝细菌,出现了具有原始质体(蓝小体)的灰色藻门(Glaucophyta),其特征性的结构保留了内共生起源的原始特征,被认为是最早出现的真核藻类类群,此后,进一步演化形成绿藻和红藻两大类群,构成了现代真核生物多样性的基础。这一进化过程不仅体现了内共生事件在生命演化中的核心作用,也展现了藻类在连接原核与真核生命世界中的独特地位。
Fig. 2 Schematic view of plastid evolution in the history of eukaryotes.
此后,藻类的演化历程中发生了多次关键的次级内共生事件。单细胞真核绿藻和红藻先后作为内共生体,被其他真核宿主细胞吞噬。在这一过程中,原始的内共生体逐渐被整合:其外膜系统经过复杂改造,形成了多层膜包被的质体结构,并伴随着膜转运系统的逐步完善。
绿藻发生了重要的演化:一支成功登陆并最终演化成为陆地植物;另一支通过次级内共生形成了丝足虫门的绿蛛藻(Chlorarachniophytes)和眼虫门的裸藻(Euglenophytes)。
红藻的演化路径更为复杂,通过多次独立的次级内共生事件,它们被不同的真核宿主细胞摄取,最终演化形成隐藻(Cryptophytes)、定鞭藻(Haptophytes)、不等鞭毛类(Stramenopiles)、甲藻(Dinoflagellates)以及顶复门(Apicomplexa)等重大类群。
Fig. 3Plastid evolution
随着对生物认知的不断深化,关于藻类起源、系统演化及物种形成的理论假说将持续得到验证、修正和完善,推动藻类进化生物学研究不断向前发展。
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