阿拉伯狒狒(Papio hamadryas)主要分布在非洲的东北部和阿拉伯半岛的西南部, 其父系型重层社会结构在非人灵长类动物中是独一无二的。2015年12月至2016年8月, 我们在广州长隆野生动物世界园区内的狒狒岛, 利用焦点取样法和瞬时扫描取样法, 观察并记录了该物种在半放养条件下行为的发生过程、内容和环境, 基于以“姿势–动作–环境”为轴心、以行为生态功能为依据的PAE编码系统,对其行为进行分类和系统编码, 构建并利用PAE行为谱表征其行为多样性, 求得其各年龄–性别组的行为多样性指数。研究中分辨并记录到18种姿势, 120种动作, 208种行为, 在前人工作的基础上为非人灵长类PAE行为编码系统丰富了2类行为(玩耍行为和讨食行为), 描述了半放养环境下阿拉伯狒狒这两类行为的特点, 并探讨了其生态功能和适应意义。

雄性成年个体的作威行为(说明：本文所有图片均由广东省生物资源应用研究所、中国科学院华南植物园的宁致远提供,以下不再一一标注)

家庭单元内的理毛行为

青年雌性个体悬挂捕捉鱼类

雄性成年个体护幼行为(左)以及对配偶的拥抱安慰行为(右)

阿拉伯狒狒的雌性个体比雄性个体表现出频次更高和形式更丰富的讨食行为。年轻雌性个体能通过观察来学习年长雌性个体的讨食动作和姿势, 并在该行为发展过程中自发地差异化, 演变为具有个体辨识度的行为形式, 其讨食行为差异化,发展出具有个体辨识度的行为信号, 可能是一种应对注意力资源竞争的适应性反应。

青少年雌性个体以装死或者拍打树干来吸引饲养员的注意力

成年雌性个体通过反复地弯腰点头或者倒立向饲养员讨食

其中一只成年雄性个体(左、右)则发展出后空翻的讨食行为

阿拉伯狒狒的婴幼个体比少年个体的玩耍主动性更强, 而在个体间的相互玩耍行为中表现的最为主动的是青年个体, 但是青年个体的这种玩耍主动性会随着年龄进一步增长在亚成年时期迅速降低, 这点和其他研究者的报道有所不同。

婴幼个体的攀爬跳跃玩耍(左)以及摔跤玩耍(右)

成年雌性个体倾向于个体物品玩耍

成年组两性间玩耍行为的绝对行为多样性指数(H_玩)以及讨食行为的校正多样性指数(r_讨)都极为接近, 成年雌性的玩耍行为的校正多样性指数(r_玩)低于成年雄性,而其讨食行为的绝对行为多样性指数(H_讨)远高于成年雄性, 表明成年雄性玩耍行为的均匀度比成年雌性的要高, 而成年雌性讨食行为的类型和发生频次比成年雄性的要多。青少年组的玩耍行为的多样性最高, 成年雌性组的讨食行为的多样性最高。

青年雌性个体还具有这样的独特玩耍形式

本研究发现, 各年龄–性别组的行为多样性无论在行为的总体层面还是在刚性与弹性划分的较大的行为层面上都非常接近, 在细分的行为层面上(如玩耍与讨食)则有着渐进明显的差别。这表明, 利用PAE行为编码分类系统对动物的行为进行归类细分以及编码标准化, 对于行为多样性的研究是有帮助的。

高序位行为。低序位的婴幼个体从高序位的成年雄性个体处夺食(上、中), 成年雄性个体把婴幼个体按在地面上作仪式化的惩罚(下)。

狒狒的装死讨食行为——该视频由广州长隆野生动物世界罗裕提供

狒狒的旋身讨食行为——该视频由广州长隆野生动物世界罗裕提供