Nature: 揭示从生态位组装到扩散组装的生态学转变

理解驱动和维持局地群落中物种多样性的因素，是生态学的一个核心但还尚未解决的问题。

生态位组装理论(niche-assembly theory)认为，物种丰富度被解释为可归因于当地环境特性的稳定共存：物种在其生态位上有差异，这些差异共同稳定了群落的动态。

而扩散组装理论(dispersal-assembly theory)——包括MacArthur和Wilson提出的岛屿生物地理学理论、生物多样性中性理论和质量效应——认为，局地的多样性源于物种迁入-消亡之间的平衡，并最终取决于区域生态过程。

这两种截然不同的观点哪个更正确，可能取决于背景。

一个关键的中介因素是群落的迁入率。在纯粹的由生态位构建的群落中，物种丰富度和迁入率之间应该没有关系（图1a）。在纯粹的由扩散构建的群落中，它们两者关系应该是单调增长的（图1b）。

这两种理论的一个经典的统一假设是，扩散集群只适用于迁入数量过低而无法填补所有生态位的情况（图1c)。事实上，MacArthur和Wilson推测，在他们的岛屿生物地理学理论中，迁入-消亡平衡和扩散组装只适用于低于某个阈值的迁入率，高于该阈值的物种丰富度将主要由栖息地多样性决定，即生态位组合或源物种库的多样性决定。

根据这一假设，物种丰富度与迁入率之间的关系在低迁入率下会增加，然后在高迁入率下会达到饱和（图1c）。这个饱和点反映了物种的最大可能数量或岛屿或斑块的生态位多样性。

图1：生态群落中物种丰富度与迁入率关系的理论预测。a, 生态位组装假说预测物种丰富度（S）与迁入率（h）的关系是恒定的；b, 扩散组装假说预测它们呈单调增长关系；c, 一个经典的统一假说提出，扩散组装适用于低迁入率，生态位组装适用于高迁入率; d, 一个新的统一假说预测了和c相反的情况。

然而，最近提出的一个新的统一假说，预测的情况正好相反：在迁入率低的地方适用生态位组装，在迁入率高的地方适用扩散组装（图1d）。

根据这一假说，生态位将多样性稳定在某个固定的水平上，并在迁入率较少的情况下为物种丰富度提供一个底线；但是，随着迁入率的增加，群落会经历从生态位组装到扩散组装的制度转变（图1d）。

所以，物种丰富度与物种迁入率的关系，在迁入率下几乎是平坦的，而在高迁入率下是上升的（图1d）。转折点是发生在迁入足以压倒生态位约束的地方，这导致了一个动态的迁入-消亡平衡。

这两个截然不同的统一假说哪一个是正确的，对我们理解构建生态群落的力量有根本的影响。这两种假说对迁入率-物种丰富度曲线的形状做出了非常不同的预测，但目前还没有任何实验测试来区分它们。

对此，本研究在新加坡的热带潮间带海堤上，进行了一个对群落进行操纵的田间控制实验。

作者通过一个定制的实验装置，创新性操纵了整个实验栖息地的迁入水平（图2）。这个装置包括一个标准化的混凝土底座（设计了复杂的地形，以模仿生境），和一个由不锈钢支撑的带孔的透明盒子（图2a-b）。

通过改变孔的数量，就可以对进入该实验生境斑块的物种迁入水平进行控制（共创建了12个处理×5重复；图2c）。这个装置会在涨潮时被淹没（95.2%的时间），在退潮时暴露（4.8%的时间）。

图2：操纵潮间带群落的物种迁入率的实验装置。

在实验开始的一年里，作者每月对每个装置里各种物种（主要为大型动物，也包括藻类和微生物群落）的数量、特性和丰度进行普查。在6个月后，基本上每个装置的物种丰富度都稳定下来（除最高的迁入处理外）。

研究结果支持了新的统一假说（即图1d）：当物种迁入较少时，物种丰富度变化不大（几乎平坦）；当物种迁入率较高时，物种丰富度无限制地增加（上升阶段）（图3）。因此，在维持多样性方面，物种的迁入率发挥了比生态位更大的作用。

在没有大量物种迁入（孔数量h = 1,2,3,4和5）的情况下，大约有4或5个物种可以稳定地共存于实验装置的群落中。在中等物种迁入率（h≈10）的情况下，发生了向扩散组装制度的过渡；最高的迁入水平（h=45）下的物种数量是低迁入处理的3倍（图3）。

图3：从生态位到扩散组装转变的证据。

增加物种丰富度的效果，部分是通过在高迁入处理中随着迁入物种而增加总丰度，部分是通过在总丰度的基础上增加物种丰富度来介导的（图4）。

图4：随着迁入物种的增加，个体数量的增加和稀有物种丰富度的增加都有助于提高物种丰富度。

研究结果表明，与长期以来的理论预测相反，在大多数自然群落中（物种迁入率总是很高），物种丰富度主要由物种迁入率而不是由生态位决定。

在世界范围内，由于各种人为因素，包括气候变化和生境破碎化，生物多样性正经历着快速而复杂的变化。我们预测这些变化的能力，以及在面对这些变化时保持不同生态系统所提供益处的能力，目前受到塑造生物多样性过程的不确定性的限制。了解这些过程的相对重要性，对于为保护和资源管理提供信息至关重要。

研究表明，物种迁入率在维持多样性方面起着主导作用。因此，研究提醒不要过度依赖保护或改善局地尺度的生态位，仅靠这种措施可能只能维持适度的生物多样性；研究强调，还应需要对决定物种迁入规模和组成的景观连通性和景观尺度过程也给予高度关注。例如，在海堤系统中，对生境的大规模保护可能比对当地海堤结构的改进更能使当地多样性得到提高。

本研究创新的实验方法/装置也可以适用于其他系统，如实验室条件下的一年生植物群落和微生物群落。该实验方法还可用于评估群落何时是生态位组装还是扩散组装。实验还可以作为一个"生态位检测器"，即评估有多少物种可以在没有大量迁入的情况下共存的工具。

作者预测，将该实验方法应用于其他系统将进一步支持这样的假设：生态位多样性通常比自然栖息地的典型总物种丰富度低得多，这意味着大多数物种不是稳定地共存，而是短暂地共存，并依赖于持续的物种迁入（即质量效应，mass effect）。大多数自然群落都是扩散组装系统。

鉴于有证据表明存在两种不同的组装制度，作者鼓励未来的实验工作——无论是潮间带系统还是其他群落——应仔细区分哪种制度在任何特定情况下占优势，并分别研究每种制度。

为了理解扩散-组装系统，生态学家必须设计更多的跨尺度研究，将局地和区域动态联系起来。仅仅通过孤立地研究系统，即不考虑物种迁入因素，无法厘清驱动一个小型局地群落多样性的因素。

本实验研究（以及加上之前对岛屿群岛的观察和理论工作）发现，扩散组装是大多数生态群落的普遍构建制度，而稳定的生态位数量很低。这可能解释了生态位理论在低多样性实验系统中的相对成功，但却在大多数自然系统中，特别是在热带雨林和珊瑚礁等高多样性系统中未能提供一个预测框架的原因。对生物多样性的普遍理解的探索将受益于更多的实验测试，以确定在不同的环境中哪种组装模式（生态位或扩散）占优势。

文章信息

标 题|Unveiling the transition from niche to dispersal assembly in ecology

类 型 | Article

作 者 |Lynette H. L. Loke & Ryan A. Chisholm

时 间 |2023-06-07

©Nature

doi: 10.1038/s41586-023-06161-x

编 译丨DiTao.Song @生态趋势

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