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里海虎的逝影:欧亚大陆失落王者的生物学、历史与灭绝解析

媒体:动物世界  作者:蒋壮   专业号:钱佳弘 2025-12-04 09:51:45

里海虎曾是分布于土耳其东部、伊朗北部、美索不达米亚、里海周边高加索地区、中亚至阿富汗北部以及中国新疆西部地区的一个老虎种群。历史记录表明,直至中世纪,该虎亦栖息于俄罗斯南部地区。该种群在其分布区的稀疏森林及河流廊道环境中生存至20世纪70年代。过去,里海虎长期被视为一个独立亚种,并于2003年被评估为野外灭绝。

里海虎亦被称为波斯虎、巴尔喀什虎、希尔卡尼亚虎、图兰虎、新疆虎以及马赞德兰虎。其分类学历史颇为复杂。

图为:康斯坦丁·萨图宁(Konstantin Satunin)

1815年,约翰·卡尔·威廉·伊利格使用 Felis virgata 作为里海周边地区灰褐色老虎的学名。1904年,康斯坦丁·萨图宁基于19世纪60年代在连科兰低地被猎杀的老虎头骨及制成标本的皮张,提出了 Tigris septentrionalis 这一学名。1916年,恩斯特·施瓦兹又分别针对来自罗布泊及伊犁河流域的虎皮和头骨,提出了 Felis tigris lecoqi 和 Felis tigris trabata 两个学名。

图为:雷金纳德·英尼斯·波科克 (Reginald Innes Pocock)

1929年,雷金纳德·英尼斯·波科克将虎归入豹属。此后数十年间,里海虎一直被视作一个虎亚种。

里海虎分类学争议

20世纪末,多个老虎亚种的有效性受到质疑。此前描述的多数假定亚种主要依据毛皮长度、颜色、条纹图案及体型大小等变异较大的形态特征进行区分。从形态学上看,不同地区的老虎差异甚微,且在更新世期间,这些地区种群间的基因流动被认为是可能的。

因此,有学者提议仅承认两个有效的老虎亚种:亚洲大陆的Panthera tigris tigris 与大巽他群岛的 Panthera tigris sondaica。

进入21世纪,研究人员利用博物馆收藏的20份老虎骨骼和组织样本,对至少五个线粒体基因片段进行了测序分析。结果显示,里海虎的线粒体DNA变异性较低,并且里海虎与西伯利亚虎(东北虎)极为相似,表明西伯利亚虎是里海虎遗传上最接近的现存近亲。

丝绸之路的主要路线

系统地理学分析指出,里海虎与西伯利亚虎的共同祖先在不到一万年前,经由甘肃-丝绸之路地区从中国东部迁入中亚,随后向东扩散,在俄罗斯远东地区建立了西伯利亚虎种群。在19世纪早期之前,里海虎与西伯利亚虎很可能是一个连续的种群,后因工业革命导致的栖息地破碎化和丧失而彼此隔离。

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图为:西伯利亚虎

2015年,一项综合形态学、生态学和分子特征的研究支持将老虎划分为大陆虎和巽他虎两个进化支。该研究的作者提议仅承认两个亚种:

包含孟加拉虎、马来虎、印支虎、华南虎、西伯利亚虎和里海虎种群的 P. t. tigris;

包含爪哇虎、巴厘虎和苏门答腊虎种群的 P. t. sondaica。

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图为:苏门答腊虎

研究还发现,亚洲大陆的老虎分为两个支系:由里海虎和西伯利亚虎种群构成的北方支系,以及由亚洲大陆其余种群构成的南方支系。

2017年,猫科动物专家小组修订了猫科分类学,现承认亚洲大陆的老虎种群均为 P. t. tigris。然而,2018年发表的一项遗传学研究支持六个单系群,表明西伯利亚虎和里海虎与其他亚洲大陆种群不同,从而支持了传统上六个现存亚种的划分。

里海虎的形态特征

里海虎毛皮的主色调多样,且通常比西伯利亚虎更为鲜亮和均匀。其条纹相较于满洲地区的老虎更窄、更饱满、排列更紧密。条纹颜色为棕色或肉桂色色调的混合。纯黑色的斑纹仅出现在头部、颈部、背中部和尾尖。尾基部的角状图案发育程度不如远东的西伯利亚虎种群。

其夏毛与冬毛的对比鲜明,但程度也不及远东的西伯利亚虎种群。冬毛颜色较浅,图案较不清晰。夏毛的密度和毛长与孟加拉虎相似,但其条纹通常更窄、更长、更密集。里海虎曾是所有老虎中毛皮最厚的。

雄性里海虎的头体长(从吻端至尾基部的长度)为270-295厘米,体重在170-240公斤之间;雌性的头体长为240-260厘米,体重在85-135公斤之间。

雄性的最大颅全长为297-365.8毫米,而雌性为195.7-255.5毫米。其后头部(枕骨部分)宽度宽于孟加拉虎。

里海虎部分个体体型尤为巨大。

1954年,在科佩特山脉的松巴尔河附近猎杀的一只老虎,其制成的标本皮张在阿什哈巴德的一家博物馆展出,其头体长达2.25米。

在普里希宾斯克,1899年2月曾猎杀一只老虎。剥皮后的测量显示,体长为270厘米,外加一条90厘米长的尾巴,使其总长达到约360厘米。

已知里海虎的体长记录最高可达2.95米,据描述,它是一只"体型巨大的老虎"。并且它拥有相当长的毛发。

里海虎的分布与栖息地

19世纪时,里海虎分布于以下区域:

东安纳托利亚地区被认为是老虎分布的最西端。伊拉克唯一确认的记录是1887年在摩苏尔附近射杀的一只老虎,据信是从土耳其东南部迁徙而来的个体。亦有声称称历史上老虎曾出现在伊拉克和叙利亚的底格里斯-幼发拉底河流域。

外高加索东南端,如塔雷什山脉的丘陵和低地森林、连科兰低地、戈伊特佩的低地森林,虎从此地迁入外高加索东部平原,最远至顿河流域。

里海周边地区,其分布呈斑块状,与河流盆地、湖泊边缘和海岸等湿地环境相关联。在伊朗,历史记录仅知于里海南岸及邻近的厄尔布尔士山脉。

中亚地区,如图库曼西南部沿阿特拉克河及其支流、松巴尔河和钱德尔河;科佩特山脉的中西部;阿什哈巴德附近的北部山麓;阿富汗赫拉特的哈里鲁德河上游地区,以及该河下游的丛林地带;捷詹和穆尔加布周围,以及卡什卡河与卡尚河沿岸;阿姆河流域,直至咸海,以及整个咸海海岸;锡尔河流域至费尔干纳盆地,最远至塔什干和塔拉斯阿拉套山脉西支;楚河与伊犁河流域;巴尔喀什湖南岸全线,向北至南阿尔泰山,东至外贝加尔西南部或西西伯利亚。在中国,其曾分布于塔里木盆地、玛纳斯河流域和罗布泊盆地。

其历史分布范围可通过考察该地区有蹄类动物的分布来大致推断。野猪是森林栖息地、河道、芦苇丛以及里海和咸海周边灌木丛中数量上占主导地位的有蹄类。

在河道深入沙漠地区的区域,适合野猪和老虎栖息的生境往往呈线状,最宽处仅数公里。黑海周边森林、里海南岸狭窄的林带以及巴尔喀什湖南岸的森林区域曾有马鹿和狍分布。狍分布于巴尔喀什湖南部的森林区域。

在整个晚更新世和全新世,里海虎种群很可能通过兴都库什山脉海拔4000米以下的走廊与孟加拉虎种群相连,之后基因流动因人类活动而中断。

目前尚无关于里海虎家域范围的信息。在搜寻猎物时,它们可能广泛巡行,并跟随迁徙的有蹄类从一片牧场转移到另一片,野猪和鹿类很可能构成了其主要猎物基础。其他的食物包括:鹅喉羚、丛林猫、亚洲胡狼、赛加羚羊、野马、野驴、盘羊及其他小型哺乳动物。

它们会在洪水泛滥区和灌溉渠道中捕鱼。冬季,它们经常攻击离群的狗和牲畜。里海虎偏好饮用河水,在湖水不那么咸的季节也会从湖泊中饮水。

里海虎的消亡始于19世纪末俄国对土耳其斯坦的殖民。其灭绝由多种因素共同导致:

大型狩猎团队和军事人员捕杀老虎,同时也猎杀老虎的猎物,如中亚的马鹿与野猪。野猪的分布范围在19世纪中期至20世纪30年代期间因过度捕猎、自然灾害以及猪瘟和口蹄疫等疾病而迅速缩小,导致其数量大规模快速下降。

大片的芦苇丛(老虎的栖息地)被日益开垦为农田,用于种植棉花等能在河流沿岸肥沃淤泥中茁壮成长的作物。

里海虎的分布本身具有局限性,被束缚在广阔沙漠环境中的水道附近,这使得其本就脆弱。

直至20世纪初,俄国常规军队被用于清理定居点周围及潜在农田森林中的捕食者。直到第一次世界大战,阿姆河和喷赤河森林中每年约有50只老虎被猎杀。

高额的虎皮赏金制度一直持续到1929年。随着人口增长和农业开发,老虎的猎物基础—野猪和鹿类,因森林砍伐和生计性狩猎而大幅减少。

里海虎的最后踪迹

1940年代初,里海虎在伊朗北部被杀

在伊拉克,最后一只有记录的虎于1887年在摩苏尔附近被射杀。

在格鲁吉亚,最后一只已知老虎于1922年在第比利斯附近因捕食家畜而被杀。

在中国,老虎于20世纪20年代从新疆的塔里木河流域消失。

在阿塞拜疆,最后一只已知老虎于1932年被杀;然而,据称后来在塔雷什山脉仍有目击报告。

在土耳其,据称1943年在塞尔丘克地区杀死了一对老虎。20世纪70年代初在乌鲁代雷附近发现的几张虎皮表明土耳其东部存在老虎种群。在该地区进行的问卷调查显示,直到20世纪80年代中期,每年仍有一到八只老虎被猎杀,老虎很可能在该地区一直存活到90年代初。由于缺乏重视,加之安全因素,未在该地区进行进一步的实地调查。

在伊朗,最后一只已知老虎于1953年在古勒斯坦国家公园被射杀。1958年在戈莱斯坦省曾有另一只个体被目击。

在土库曼斯坦,最后一只已知老虎于1954年1月在科佩特山脉的松巴尔河谷被杀。

据报告,老虎于20世纪60年代在中国乌鲁木齐以西天山山脉的玛纳斯河流域消失。

在阿姆河下游地区的最后记录是1968年在咸海地区努库斯附近的一次未经证实的观测。到20世纪70年代初,老虎从该河下游及土库曼-乌兹别克-阿富汗边境地区的皮扬德河谷消失。

阿富汗与塔吉克斯坦之间的喷赤河地区曾是里海虎的最后据点之一,直到20世纪60年代末。在阿富汗-塔吉克边境地区(巴巴塔格山脉)最新的老虎目击记录是1998年。1997年4月,在阿富汗拉格曼省捕获了两只老虎。

在哈萨克斯坦,最后一只里海虎记录于1948年,出现在伊犁河流域附近,该地区是巴尔喀什湖周边最后的已知据点。2006年5月,一名哈萨克猎人声称在巴尔喀什湖附近看到一只带幼崽的雌性里海虎,但此目击报告仍未得到确认。

重引入计划

受西伯利亚虎是里海虎最近亲缘物种这一最新发现的推动,关于是否可将西伯利亚虎重新引入里海虎曾漫游的中亚安全地带的讨论开始出现。一项可行性研究已经启动,旨在调查该区域是否合适,以及此类倡议是否能获得相关决策者的支持。一个约100只个体的可行老虎种群,至少需要5000平方公里且猎物丰富的连续大片栖息地。目前尚无此类栖息地,短期内也无法提供。因此,至少在现阶段,拟议区域不适合进行重引入。

尽管恢复里海虎的倡议引发了讨论,但潜在放归地的相关方尚未完全参与规划。不过,初步的生态调查显示,中亚一些人口较少的区域仍保存着适合老虎生存的自然栖息地。2023年秋,两只来自荷兰的圈养老虎已抵达哈萨克斯坦的伊犁-巴尔喀什自然保护区,预计还将从俄罗斯引入三到四只老虎。

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