猫科动物的分类一直是科学家研究和公众讨论的热点，对于猫科物种一级的分类，一直没有太大争议，多数学者都赞同将它们划分为约 40 个物种。争议主要在属一级，有的学者仅将猫科划分为 2 个属，有的则将其划分为 20 多个属。这主要是因为，现存所有猫科动物都占据着高度相似的生态位，导致它们在形态上的演化非常保守。传统的分类学家只是单纯地进行形态学对比，缺乏演化层面的思考，所以很难正确地将猫科进行分属。

为厘清猫科分类的难题，我们研究团队认真阅读了 170 余篇猫科分类和演化方面的文献。首先，我们使用先进的分子生物学研究数据，搭建起猫科动物的系统发育框架。然后，我们通过化石记录进行验证，确定重大演化事件的发生时间，力求准确地还原出猫科的演化历史。最后，我们再结合形态学数据，综合多方面对猫科的分类进行探讨。本文将我们的研究成果简要呈现给大家。

图1  猫科动物分子系统发育树（红色代表化石物种）

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原文题目：猫科动物的分类——分子系统学框架和化石证据

作者：张凯，沈雪丽，刘凯怊，姜皓，江左其杲

DOI: 10.13859/j.cjz.202301001

现代猫科的起源

化石证据显示，所有猫科动物的共同祖先是距今2500万年前生活在欧洲的原猫（Proailurus）。原猫产生了两支后裔，一支即为剑齿虎亚科（Machairodontinae），另一支则通过施泰尔猫（Styriofelis）演化为现代猫科动物。

分子系统学研究显示，现代猫科动物发源于亚洲东南部，这就与化石记录发生了矛盾，因为施泰尔猫的化石主要发现于欧洲。这其实是由于亚洲东南部化石记录不完备，这里气候潮湿、雨林密布，在这种环境下很难形成化石，即使形成了也难以被发掘。因此，我们至今也没有找到现代猫科动物最晚直系祖先的化石，它至今仍然是一个“幽灵”。

图2  施泰尔猫复原图by M. Antón

图片来源：

https://chasingsabretooths.wordpress.com/2014/06/13/denizens-of-madrids-miocene-woods-the-early-cat-styriofelis/

多数学者都将现代猫科动物分为多个亚科。过去最经典的猫科分类系统是英国动物学家波科克建立的，他根据爪子能否完全缩回爪鞘以及舌骨是否完全骨化，将猫科分为 3 个亚科：猎豹亚科（Acinonychinae）、豹亚科（Pantherinae）和猫亚科（Felinae）；世界自然保护联盟猫科专家组在2017年依然将现代猫科分为豹亚科和猫亚科。

但是，我们研究发现，如果我们按照一个分类标准，相较于剑齿虎亚科，现代猫科动物其实不应该被分为多个亚科。首先，从演化时间上来说，剑齿虎亚科有2000万年的演化史，剑齿虎族（Machairodontini）和刃齿虎族（Smilodontini）已经分化 1800 万年之久，而现代猫科动物至多只有 1200 万年的演化历史。其次，从形态上说，剑齿虎两个族之间差异很大，而所有现代猫科动物都很相似。因此，我们遵循邱占祥等（2004）的观点，建议将现存的猫科动物全部归于猫亚科，将原来的亚科全部降级为族，即豹族（Pantherini）和猫族（Felini）。

图3  野猫（Felis silvestris，A1-3）和虎（Panthera tigris，B1-3）头骨对比，调整到统一大小以方便对比形态

8 大支系依序现身

虽然我们还无法一睹现代猫科这位“幽灵祖先”的真容，但分子系统学研究清晰地表明，它在亚洲东部地区依次分化出 8 个支系，最终演化为现存的约 40 种猫科动物。

现代猫科动物中最早分化的一支是豹支系（Panthera lineage），它在距今 1200 万年前与其他支系分异。在大约 570 万年前，豹支系分化为两支，一支演化为云豹属，另一支演化为豹属。豹属又在距今 460 万年前分化为两支，一支留在亚洲，即“亚洲豹类”，后演化为虎和雪豹；另一支进入非洲，即“非洲豹类”，后演化为狮、豹和美洲豹。

图4  雪豹野外照（王进拍摄）

“非洲豹类”是现代猫科动物中最成功的一个支系。从分布上来讲，狮和美洲豹都一度将自己的足迹踏遍五大洲，足以跻身有史以来分布最广的陆生哺乳动物之列。从体型上来讲，很多史前狮类的体重可达 300~400 千克，我们可以非常有把握地说，狮类是有史以来最大的猫科动物之一。

图5  “非洲豹类”演化历程示意图

M1：460 万年前，“非洲豹类”的祖先从东亚迁徙到非洲；M2：180 万年前，冈巴佐格豹从非洲扩散到欧亚；M3：90~100 万年前，豹首次进入欧洲；M4：80~100 万年前，冈巴佐格豹进入北美，演化为美洲豹；M5：60~80 万年前，洞狮从非洲迁徙到欧亚大陆，很快遍布欧亚大陆北部，将冈巴佐格豹取代；M6：50~60 万年前，豹第二次进入欧亚大陆，很快遍布欧洲和亚洲南部；M7：40 万年前，美洲豹进入南美；M8：16 万年前，洞狮进入北美，演化为拟狮；M9：晚更新世，拟狮扩散到南美；M10：10 万年前，现代狮起源于非洲，并在 4.5 万年前进入西南亚和欧洲；M11：在 1.2 万年前的更新世末，洞狮、拟狮和北美的美洲豹灭绝，南美的美洲豹重新扩散到北美。

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距今 1070 万年前，狞猫支系（Caracal lineage）与其他猫族动物分化，成为现代猫科第 2 个分化的支系。该支系的祖先最迟到 630 万年前进入非洲，并在此演化为 3 种中型猫科动物——狞猫、非洲金猫和薮猫。这 3 种猫的形态各异，过去几乎没有学者认识到它们是近亲。而在分子生物学揭示它们的亲缘关系以后，一些学者提出将它们放到 1 或 2 个属中。但考虑到它们之间形态差异很大，虽然它们是近亲，我们还是建议将它们划分为 3 个不同的属。

图6  非洲金猫（Profelis aurata AMNH M 89441，A1-3）与狞猫（Caracal caracal USNM 182310，B1-3）的头骨对比，调整到统一大小以方便对比形态

第 3 个分化出来的支系是虎猫支系（Ocelot lineage），该支系在980万年前分异。在大约 500 万年前，该支系的祖先踏着白令陆桥进入北美大陆，并在这里完成了初步分化。距今约 260 万年前，虎猫支系又扩散进入南美，成为第一批进入南美的猫科动物。当时的南美已经与北方大陆隔绝几千万年，这片大地上充满了各种笨拙的有袋动物，却没有食肉真兽。在这种得天独厚的环境条件下，虎猫支系迅速适应辐射，最终演化为今天生活在中南美的9种中小型猫科动物。

距今 880 万年前，金猫支系（Bay cat lineage）和猞猁支系（Lynx lineage）的共同祖先与山狮、猎豹、豹猫和家猫的共同祖先分异；到 810 万年前，金猫支系与猞猁支系也分化开。金猫支系留在东南亚地区演化，最终演化为云猫、金猫和婆罗洲金猫。而猞猁支系的祖先则来到北方，最终在此演化为短尾猫和 3 种“猞猁”。

图7  猞猁野外照（王进拍摄）

关于猞猁支系的起源，长期存在争议。古生物学家基于最早的“猞猁”化石产自非洲这一事实，提出了“非洲起源说”，而分子生物学家则基于最基础的两种猞猁支系成员（短尾猫、加拿大猞猁）都生活在北美这一事实，提出了“北美起源说”。我们认为，这两种假说都不够全面。“非洲起源说”所依据的化石系鉴定错误，所谓 400 万年前非洲的“猞猁”其实是狞猫；而“北美起源说”则得不到化石证据的支持，早期的猞猁化石主要发现于欧亚大陆。

图8  猞猁支系的演化历程示意图

M1：810 万年前，猞猁支系与金猫支系分歧；M2：350 万年前，何氏猞猁（Lynx hei）分歧，并进入北美演化为短尾猫；M3：350~200 万年前，伊西铎猞猁（Lynx issiodorensis）生活在欧亚大陆北部；M4：150 万年前，加拿大猞猁分化，并在中更新世晚期迁徙到北美；M5：150万年前，欧洲的伊西铎猞猁演化为伊比利亚猞猁；M6：150 万年前，亚洲的伊西铎猞猁演化为欧亚猞猁；M7：中更新世晚期，欧亚猞猁进入欧洲并不断扩散，导致伊比利亚猞猁分布渐渐退缩。

综合多方面证据，我们认为猞猁最可能的起源地是东亚，该支系先后两次进入北美，分别产生了短尾猫和加拿大猞猁，留在欧亚大陆的则演化为伊比利亚猞猁和欧亚猞猁。2022 年 4 月，我们研究团队发表了新种化石猞猁属成员——何氏猞猁（Lynx hei），于更新世初生活在华北地区，与短尾猫关系密切，为短尾猫起源于东亚提供了有力证据，从而佐证了“东亚起源说”。

猎豹支系（Cheetah lineage）是现代猫科第 6 个分化出来的支系，它在距今 820 万年前与豹猫、家猫的共同祖先分异。猎豹支系的 3 种成员形态迥异，猎豹体型大而纤细，山狮体型大而较粗壮，细腰猫体型小而形似鼬类；猎豹与山狮、细腰猫关系密切，这证明传统分类学提出的猎豹亚科确实是无法成立的。

过去有古生物学者认为，猎豹支系起源于北美，理由是山狮和细腰猫都生活在北美，而在北美也发现了史前“猎豹”化石。但后来的研究发现，所谓北美“猎豹”实际上是惊豹（Miracinonyx），是山狮的近亲，而与猎豹没有直接关系，真正的猎豹从未涉足北美。综合分子和化石两方面证据，我们认为猎豹支系起源于欧亚大陆，最可能的起源地也是东亚。在 500 万年前，猎豹支系的祖先分化为两支，一支演化为猎豹，留在了欧亚大陆；另一支则演化为细腰猫和山狮，迁徙进入新大陆。

图9  猎豹支系的演化历程示意图

M1：维氏豹（Viretailurus pardoides）最先与猎豹支系其他成员分化，在 260~83 万年前，维氏豹生活在欧亚大陆北部；M2：猎豹于 500 万年前与山狮、细腰猫分歧，在 350~50 万年前，巨猎豹（Acinonyx pardinensis）生活在欧亚大陆北部；M3：晚上新世，细腰猫与惊豹、山狮分歧，并从东亚进入北美，后又扩散到南美；M4：最晚到 360 万年前，惊豹（Miracinonyx）迁徙到北美；M5：早更新世，惊豹进入南美演化为山狮；M6：中更新世，现生猎豹由巨猎豹演化而来，并扩散进入非洲；M7：最晚到 30 万年前，山狮扩散到北美；M8：晚更新世，现生猎豹进入亚洲；M9~10：更新世末，惊豹灭绝，北美洲的山狮、细腰猫也经历了一个严重的种群瓶颈，来自南方的迁居者在灾后重建了种群。

距今 720 万年前，现代猫科最后两个支系——豹猫支系（Leopard cat lineage）和猫支系（Domestic cat lineage）也分化出来。有个长期的争议是，兔狲究竟属于豹猫支系还是猫支系。尽管兔狲形态与猫属更接近，但分子系统学研究显示，它和豹猫属亲缘关系更近一些，在距今 590 万年前仍有着共同祖先。因此，过去有学者将兔狲归入猫属是不恰当的，兔狲应该单列一属。

图10  豹猫野外照（李斌拍摄）

豹猫属、兔狲和猫属在体型和生态习性上均比较接近，因此它们在生态上存在互斥关系。豹猫属长期在南亚和东南亚地区演化，产生了今天的豹猫、渔猫、扁头猫和锈斑猫。兔狲主要栖身于东亚和中亚地区的山地。猫属则迁徙到更往西的地方发展，演化出野猫、沙猫、黑足猫和丛林猫，分布遍及欧洲、非洲和中西亚地区。

图11  兔狲野外照（王进拍摄）

综上，我们将分子系统发育树与化石记录结合，回顾了现代猫科动物的演化历史，再综合形态学研究，建议将现存猫科动物修订为 1 个亚科 2 个族 15 个属 40 个物种。然而，需要指出的是，当前的研究还有很多不足之处，随着今后猫科系统发育树的不断完善，猫科在属一级的分类还将进一步优化调整。

32 次洲际迁徙事件

Johnson 等（2006）根据分子生物学数据，推断出现代猫科动物在适应辐射过程中经过了 10 次洲际迁徙。但是，他们没有充分考虑化石记录，因而大大低估了迁徙次数，我们结合化石记录推断出，现代猫科至少经历了 32 次洲际迁徙，并且呈现出 3 次明显的“迁徙潮”。

第一次迁徙潮是以东亚为中心的对外扩散，发生在晚中新世到上新世。主要扩散事件包括：狞猫支系进入非洲，虎猫支系扩散到北美，“非洲豹类”的祖先进入非洲。

第二次迁徙潮是以非洲为中心、沿着“非洲→欧亚→北美→南美”方向的单向扩散，发生在上新世末到晚更新世。随着更新世冰河世纪的到来，北半球环境变得恶劣，东亚作为全球猫科演化中心的位置便被非洲取代了。在这一阶段，美洲豹和狮先后从非洲出发，经过欧亚、北美，最后进入南美，完成了征服五大洲的壮举；东亚地区细腰猫、山狮、短尾猫和加拿大猞猁的祖先，先后进入北美；而已经在北美的虎猫支系，则在这一时期扩散到南美。

第三次迁徙潮是由南向北的扩散，发生在晚更新世到全新世初，奠定了现代猫科动物今天的分布格局。由于晚更新世北方草原环境的进一步恶化，很多动物因此而灭绝，一些生活在南方的猫科动物乘势向北扩散。狮、猎豹在晚更新世重返西南亚；更新世末，多种猫科动物在北美洲的一些地区灭绝，来自南方的美洲豹、山狮和细腰猫在全新世初重建了种群；虎和猞猁也在全新世初大大扩展了分布范围。

本文作者

第一作者  张凯

科普作家，科研助理，研究方向：哺乳动物演化

通讯作者  江左其杲

北京大学特聘副研究员，研究方向：哺乳动物演化，新生代生物区系演化

江左其杲（右三）所在的研究团队合影

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