翼龙目 Pterosauria

希腊文意思为“有翼的蜥蜴”，是一个飞行爬行动物的演化支。生存于三叠纪晚期到白垩纪末期，约2亿1,600万年前到6,600万年前。在一些大众媒体、大众读物中，翼龙类常被当成飞行的恐龙，但这是错误的。恐龙指的是特定陆地爬行动物，能采取直立步态，包括蜥臀目与鸟臀目，并不包括翼龙。

翼龙类是第一群能采用主动飞行的脊椎动物。它们的双翼是由皮肤、肌肉、与其他软组织构成的翼膜，翼膜从身体两侧延展到极长的第四手指上。较早物种的颌部布满长牙齿，具有长尾巴，较晚物种有大幅缩短的尾巴，而某些晚期物种缺乏牙齿。

目前已在某些标本的身体、部分双翼发现丝状结构痕迹，显示翼龙类可能已演化出毛发。翼龙类的体型有非常大的差距，从小如鸟类的森林翼龙，到地球上曾出现的最大型飞行动物，例如风神翼龙与哈特兹哥翼龙。

图为：森林翼龙

Nemicolopterus

是翼龙目翼手龙亚目的一属，化石发现于中国辽宁省的热河群九佛堂组，生存年代为1亿2000万年前。森林翼龙的翼展为25厘米，是最小型的翼龙之一。

图为：风神翼龙

Quetzalcoatlus

风神翼龙的翼展上限仍处于争论中，也引发动物飞行的结构上限争论。在明尼苏达科学博物馆展示中的最大化石，可能显示它们翼展长12米长，近年另有翼展为10到11米的估计值。同属神龙翼龙科的哈特兹哥翼龙，翼展可能也达12米以上。

古老翼手龙模式标本的素描，由理查德·莱德克在1888年绘制

翼龙类的生理结构，因为飞行演化的需求，而与它们祖先的生理结构有大幅差异。翼龙类的骨头中空，内有空气，类似现代鸟类的骨头。它们拥有隆脊状胸骨，可让飞行相关肌肉附着在上，还有加大的脑部，显示出与飞行有关的特化特征。

在某些较晚的翼龙类里，肩膀部位的脊椎愈合成一节联合背椎（Notarium，一种在鸟类与某些翼龙类肩膀出现的复合脊骨），可在飞行时使身体坚挺，并提供肩胛骨稳定的支撑。

翼龙的翼是什么样呢？

翼龙类的翼膜由皮肤与其他软组织构成，由不同形式的紧密纤维补强。翼膜连接至极长的第四手指与身体侧面（或是后肢）之间。

过去的观点认为，翼龙类的翼膜构造简单，仅由皮肤构成。但现在的观点认为，翼龙类的翼膜构造相当复杂，具有高度气动性，适合主动飞行。翼膜是由一种排列紧密的强韧纤维所构成，名为“Actinofibrils”。这种翼龙类专有的独特纤维，以十字方式互相交错、重叠。

标本中保存了翼膜结构

目前无法得知这种独特纤维是由角质、肌肉、或者是具弹性物质所构成，因此也无法得知其实际功能。研究人员推测，这种纤维可能有使翼膜坚韧、或补强的作用。翼膜由皮肤、极薄的肌肉构成，由不同形式的紧密纤维补强，并具有复杂的血管系统。

某些大型标本的翼部骨头内有中空空间，证实某些翼龙类具有类似鸟类的呼吸系统。此外，根据一个标本的软组织，显示其呼吸系统延伸到翼膜内部。

翼龙类、蝙蝠、鸟类的翅膀结构图

翼龙类的翼膜可以分成三个部分

第一个部分是前膜（Propatagium），连接手腕部到肩膀，位于翼膜最前端，是飞行时首先遭遇到空气的部分。某些化石证据显示，前三根手指之间也连接着前膜。

翼膜的主要部分是臂膜（Brachiopatagium），从极长第四指延伸至身体两侧（或后肢）。但臂膜连接至身体两侧的哪个位置、是否连接至后肢，仍有争议。

某些翼龙类的后肢之间连接着膜，可能延伸至尾巴，称为尾膜（Uropatagium）。根据索德斯龙的化石，其尾膜仅连接后肢，并没有连结至尾巴。研究人员多认为，喙嘴翼龙类具有宽广的尾膜，而翼手龙类的尾膜仅连接者后肢之间，无齿翼龙是个例外，其尾膜连接着后肢、尾巴。

从手腕延伸出的翅骨（Pteroid），是一种翼龙类专有的骨头，协助支撑手腕部到肩膀的前膜。化石证据显示，前三根手指之间可能也连接着翼膜。因此，前膜的面积可能更大。

古生物学界对翅骨角度、位置的看法相当不同。大卫·安文等人认为，翅骨的角度往前，扩大前膜的面积。但这论点是非常有争议的。在2007年，克里斯·班尼特认为翅骨的角度朝向身体，而非朝前，如同传统的看法。根据组织学、个体生长学、形态学等层面的证据，皆显示翅骨本身是个骨头，而非骨化的软骨。古生物学界对于翅骨的起源还没有定论，目前有：从腕骨延伸出、第一掌骨延伸而出、或是新演化的骨头等说法。

翼龙类的翼部结构（a短尾，b长尾）

上臂(黄)、前臂(蓝)、掌骨(绿)、指骨(红)

古生物学家们对于臂膜是否也连接到后肢，连接至后肢的哪个部位，目前还没有定论。喙嘴翼龙类的索德斯龙、蛙嘴龙科的热河翼龙、还有桑塔纳岩层发现的某种翼手龙类化石，证实至少某些物种的翼膜有连接至后肢。不同种类的翼龙类可能也有不同的翼膜连接方式。研究显示翼龙类的四肢比例有相当大的不同，可能反映了不同的翼展方式。

索德斯龙属（Sordes）又名粗颌翼龙、毛鬼翼龙或索德斯翼龙，是种小型、原始翼龙类，生存于侏罗纪晚期的哈萨克。索德斯龙翼展长约63厘米，它有修长、非圆形的头部，颌部长而尖状。头颅骨长度约8公分。它的牙齿长而倾斜、牙齿间距离宽。

热河翼龙属（Jeholopterus），发现于中国东北部的道虎沟化石层（地层年代不确定，可能是侏罗纪中晚期或白垩纪早期），化石有毛与皮肤压痕。

许多翼龙类有蹼状脚掌，可能不是全部都有，蹼状脚掌可能具有气动上的作用，但也有研究认为蹼状脚掌是种游泳的证据。某些现代滑翔动物也具有蹼状脚掌，例如鼯猴。

翼龙的颅骨、牙齿、头冠

图为：无齿翼龙

一颗翼龙类的牙齿

大部分翼龙类具有修长的口鼻部。许多翼龙类的嘴部布满针状牙齿，而某些衍化物种则没有牙齿，具有类似现代鸟类的狭长喙状嘴，例如无齿翼龙科、神龙翼龙科。某些标本的喙状嘴则保存了角质组织。

图为：长头无齿翼龙的骨架

大部分主龙类的眼部前方有数个洞孔，而翼龙类的鼻孔与眶前孔连接，形成一个鼻眶前孔（Nasoantorbital fenestra）的大型洞孔。鼻眶前孔可能具有减轻重量功能，有助于飞行。

3种古神翼龙科物种的头冠

许多翼龙类的头顶具有头冠。第一个被发现头冠的翼龙类是无齿翼龙，其尖形头冠朝向头后方。某些物种的头冠形状特殊、巨大，由骨质分叉支撑者角质组织所构成，例如古神翼龙科与夜翼龙。

图为：夜翼龙

因它们异常长的大型头顶冠饰而著名

自从1990年代以来的新发现化石与详细研究，发现翼龙类普遍具有头冠，这与过去的观点不同。翼龙类的头冠主要由角质组织构成，甚至是全部，因此很少在化石化过程中保存下来。科学家借由紫外线摄像技术，检验出翼手喙龙与翼手龙属的化石也具有头冠，而过去没有被发现。根据过去的理论，只有衍化的翼手龙类具有头冠，而近年发现的翼手喙龙、奥地利翼龙也具有头冠，证实部分喙嘴翼龙类也具有头冠。

翼龙有羽毛吗？

翼龙类并没有发现羽毛证据，但至少部分翼龙类覆盖者类似毛的丝状结构，类似哺乳类的毛发，但非同源演化的结果。翼龙类的毛不同于哺乳类的毛发，而是独特的结构，两者为趋同演化的后果。虽然在有些研究里，翼膜上的纤维被误认为毛，而有些化石的头部与身体上的确有丝状结构物痕迹，例如索德斯龙、热河翼龙。翼龙类的毛不类似现今蝙蝠的毛发，这是另一个趋同演化的例子。翼龙类演化出毛，是基于飞行的需求，也显示翼龙类是温血动物。

热河翼龙模式标本包含了保存良好的碳化皮肤纤维，以及争议性的毛或原始羽毛。纤维围绕在标本周围。

在2009年的热河翼龙研究，古生物学家亚历山大·克尔纳将翼龙类的毛建立一个专有名词，“Pycnofibre”，意为密集的丝状物。

翼龙是如何飞行呢？

关于翼龙类的飞行模式、双翼运动方式、以及起飞方法，古生物学界还没有定论。

在2008年，日本东京大学研究人员佐藤克文认为翼龙类无法飞行。佐藤克文在印度洋南部的克罗泽群岛进行特殊研究，目的在测试大型海鸟的飞行能力。他将三号电池大小的加速度计贴在五个不同种类、二十八只鸟的羽翼上，其中包括世界最大的飞鸟信天翁。根据佐藤克文的计算，重量超过四十公斤的鸟在无风状态下，翅膀拍动速度无法达到足以飞翔的速度。信天翁的重量为二十二公斤，还是能够飞行。依据这个基准，大型翼龙无法翱翔高空。

翼龙适合飞行的身体结构

不过，研究报告指出，比较这两种飞行动物时，还必须考虑它们在解剖结构、生理学与环境上的差异。在书籍《Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs》里，则认为白垩纪晚期的大气层的氧气含量高，翼龙类可以在这种环境中飞行。但是，上述两者都推测翼龙类以类似鸟类的方式飞行，而且无法将某些巨大翼龙类的体型列入计算（例如神龙翼龙科、古神翼龙科）。

德恩·奈许（Darren Naish）则认为中生代与现代的大气层组成不同，并非大型翼龙类能够飞行的原因。

刚弹射起飞姿势的无齿翼龙

朴茨茅斯大学与约翰·霍普金斯大学的古生物学家马克·维顿、麦克·哈比卜提出翼龙类的起飞方式假设，当翼龙类起飞时，会将身体呈预备状态，再用四肢力量同时推动身体向前，进而展开双翼飞行，类似弹射器的弹射方式。当翼龙类在天空飞行时，时速可达每小时120公里，一次可飞行数公里。

翼龙的气囊与呼吸系统

当翼龙类呼吸时，身体骨骼、气囊系统的移动

在2009年，一份研究显示翼龙类的骨骼具有充满空气的空间，应该内有气囊，类似现代鸟类的呼吸系统，可使翼龙类的呼吸更有效率、并减轻它们的体重，可协助翼龙类的飞行。

翼龙是如何控制飞行

图为：明氏喙嘴翼龙

因为翼龙类的头颅骨非常易碎，研究它们的头颅骨是非常困难的。但在2003年，俄亥俄大学的劳伦斯·威特默（Lawrence Witmer）等人使用X光电脑断层扫描，扫描明氏喙嘴翼龙（Rhamphorhynchus muensteri）、桑塔纳古魔翼龙（Anhanguera santanae）的脑部，建立起两个物种的脑部3D影像，并发现这两个物种的小脑有巨大的绒球（Flocculus）。绒球是用来整合来自关节、肌肉、皮肤、与平衡器官的讯息。

小脑主要解剖分区的示意图

“绒球”黄色标记在右上角

翼龙类的绒球占了它们脑部体积的7.5%，比其他脊椎动物还大。鸟类的绒球也比其他动物大，但只占脑部的1%-2%。

绒球传送神经讯号，让眼部肌肉产生小而自动的运动，这让动物的视网膜产生稳定的影像。翼龙类有大型绒球的原因，可能是因为它们巨大的翼，巨大的翼意味着有大量的感应讯息要处理。

翼龙陆地运动的方式

古魔翼龙的骨架

翼龙类的臀窝是稍微朝向侧上方，股骨头适度的往内侧弯，显示翼龙类是半直立步态。当它们飞行时，大腿可能抬高到与身体平行，类似现代的滑翔蜥蜴。

过去的古生物学家，对于翼龙类在地上移动时是采四足方式或二足方式有重大争论。在1980年代，古动物学家凯文·帕迪恩（Kevin Padian）指出小型翼龙类有较长的后肢，例如双型齿翼龙，它们除了飞行以外，在地面行走与奔跑时可能采二足方式，如同现代的走鹃。

双型齿翼龙的二足方式行走

奔跑的走鹃

现在已发现大量的翼龙类足迹化石，呈现出明显的后肢四趾、前肢三趾的足迹，可证实翼龙类在地上移动是采取四足方式移动。较大型翼龙类有较小的后肢与大型的身体前半段，一般认为它们在地面上移动时使用四肢。根据目前所发现的翼龙类足迹化石，可以发现它们正在涉水或找食物，还没有发现可证明它们在飞行或滑翔的足迹化石。

诺氏风神翼龙是采四足方式行走

大部分的脊椎动物是趾行动物，行走时以脚趾接触地面，脚踝不接触地面；从足迹化石显示，翼龙类行走时以脚掌接触地面，类似人类与熊，都属于跖行动物。神龙翼龙科的足迹化石显示，至少有部分翼龙类行走时采取后肢直立步态，而非往后肢两侧延展的步态。

鸟掌翼龙的想像图

传统的观念认为，翼龙类在地面行动时相当笨拙、不方便。但近年研究发现，至少部分翼龙类（尤其是翼手龙亚目）能够顺利的行走、奔跑。

与其他翼龙类相比，神龙翼龙科与鸟掌翼龙科的前肢相当长，神龙翼龙科的手臂骨头与掌骨特别地修长，它们的前肢比例，接近善于奔跑的有蹄类哺乳动物。它们的后肢不适合高速奔跑，但步伐比其他翼龙类更大。神龙翼龙科可能无法奔跑，但它们可以快速、有效率地行走。

借由比较翼龙类与现代鸟类的手掌、脚掌与身体的比例，科学家可以推测翼龙类在地表的生活方式。

与神龙翼龙科的体型与后肢相比，它们的脚掌相当小，脚掌长度是胫骨的25%到30%。这显示神龙翼龙科较适合在干燥、硬的地面上行走。

梳颌翼龙的骨骼重建图

南翼龙的复原绘画

无齿翼龙的脚掌较长，长度是胫骨的47%。滤食性的翼龙类（例如梳颌翼龙超科）具有非常大的脚掌，举例而言，翼手龙属的脚掌长度是胫骨的69%，而南翼龙的脚掌长度是胫骨的84%，大的脚掌/胫骨比例代表它们适合在软而泥泞的地面行走，类似现代鸟类。