扩散，即个体从出生地到第一个繁殖地或在连续繁殖地之间的移动，是一种生活史特征，驱动种群动态、分布和遗传结构。通过扩散，动物可避免近亲繁殖和低质量的栖息地以及减少种内竞争而获得利益。另一方面，扩散需要成本，比如在不熟悉的栖息地被捕食的风险更高，花在自我维护上的时间和精力更多，接触病原体的风险更高。

扩散的特征(如扩散概率和距离)和原因(如密度依赖、避免近亲繁殖)是许多理论和经验工作的核心。个体的适应性受到扩散的影响，种群动态、物种分布和遗传也是如此。因此，弄清扩散的根本原因对制定科学的管理和保护计划至关重要。在个体和环境层面上，许多因素可以引发出生扩散，如体重、繁殖年龄、行为特征、亲缘关系互动、近亲繁殖避免、出生栖息地质量和繁殖密度。相比之下，繁殖扩散可能由配偶的丧失、以前的繁殖成功、性别、身体状况、个性特征和繁殖密度触发。

特别是，繁殖密度可能是影响传播行为的一个关键驱动因素。对鸟类的实证研究揭示了密度和扩散之间复杂的相互作用。根据种内竞争假说，繁殖密度促进了扩散，以减少资源竞争。反之亦然，同质吸引假说认为，个体会被吸引到同一物种的许多个体繁殖的区域，假设高密度意味着更好地发现捕食者和栖息地质量，从而更好地繁殖成功。与两种假说预测一致的是，实证研究已经报道了正的和负的密度依赖扩散。密度对扩散的制约效应，可能是限制濒危物种分布范围扩大的重要因素，因此，研究密度对扩散的影响，对濒危物种的保护具有重要意义。

朱鹮是世界濒危物种，国家一级重点保护野生动物。19世纪以来，其种群数量急剧下降。1981年以后，最后7只野生朱鹮在中国被发现，直到2000年，该物种一直局限在一个单一的地点(“原始筑巢区”)。经过40多年的保护，朱鹮的保护工作卓有成效，野生种群保持稳定增长，种群数量从1981年的7只增长到2021年的4453只，其繁殖种群开始向新的繁殖地点进行显著的空间和数量扩张。

近日，北京林业大学丁长青教授团队利用长期的个体资料，基于1993-2017年193个环志个体的长期监测数据，研究了朱鹮种群的规模和分布动态，并探讨了朱鹮密度、首次繁殖生产力和出生分散之间的关系。分析繁殖密度对朱鹮繁殖成效和出生扩散的影响。研究成果以题为“Dispersal patterns of the endangered Crested Ibis suggest high breeding densities drive natal dispersal”发表在Ornithological Applications杂志上。北京林业大学叶元兴博士和西班牙韦尔瓦大学Simone Santoro博士后为该论文的共同第一作者，北京林业大学丁长青教授为该论文的通讯作者。陕西汉中朱鹮国家级自然保护区管理局庆保平高级工程师和王超高级工程师共同参与了这项研究。

研究发现，出生扩散在朱鹮野生种群中较为普遍（约占77.2%），朱鹮繁殖扩散发生频次较低（约占2.1%）。在2000年以前，朱鹮的繁殖巢区集中于刘家沟巢区（即原始巢区），从2001年开始，朱鹮种群发生了明显的扩散现象，逐渐扩散到新的繁殖巢区（即二级巢区）。

朱鹮幼鸟在离巢之后25~30天左右离开其出生巢区，进入游荡区，游荡区距离出生地的距离为15~40 km，加入其它群体一起觅食和夜宿。朱鹮的成鸟在冬季末期回到其繁殖地，大部分幼鸟则继续游荡直到其性成熟（2~4岁）才开始繁殖。由于繁殖密度与出飞雏鸟数量负相关，为了避免与其他个体在种内竞争，新生个体在扩散的过程中倾向于到低密度的巢区繁殖。

尽管该研究不能完全排除繁殖密度以外的其它扩散机制，但研究结果表明，朱鹮出生扩散一定程度上受到繁殖密度的制约，种内竞争在种群分布区的快速扩张过程中起到了关键作用。并且朱鹮较高的出生扩散率，给保护区管理工作带来了难度和挑战。

该研究建议在每年繁殖前期，加强朱鹮新巢的寻找和监测，同时积极探索创新保护模式，提高保护区之外朱鹮栖息地保护力度。另外，在制定保护方案时，应当在更大的空间范围进行潜在再引入地点的筛选和保护管理，以降低密度性制约对朱鹮扩散的影响。

文章链接：https://doi.org/10.1093/ornithapp/duac042