草履虫生活在淡水中，通常以水中的细菌和其他小型单细胞生物为食。草履虫口沟附近的纤毛不停摆动，制造向内的水流，将水和食物一起“扫进”细胞内。消化完的残渣会从胞肛排出，但吞入的水可能会进入细胞质，影响渗透压。怎么解决这个问题呢？

草履虫自有绝妙方法。它们进化出了伸缩泡复合体来解决这个问题。

初中生物教材上的草履虫结构示意图中，通常一上一下两个伸缩泡，每个伸缩泡周围有数根收集管。这套装置是如何实现收集多余的水分和废物，并排出细胞外的功能的呢？

草履虫体内的某些内质网特化成了收集管，经由这套内质网过滤系统，细胞液会进入这些收集管中。收集管周围包裹着一层叫“微管”的蛋白纤维，可以吸收细胞液。

图1 收集管吸收细胞液 （素材来源：芳斯塔芙）

当收集管吸收细胞液膨胀到一定的阈值后，就会触发这些微管的收缩机制，将收集管里的液体挤压到伸缩泡中。

图2 收集管不断膨胀（素材来源：芳斯塔芙）

在收集管和伸缩泡之间隔着层只能让水通过的半透膜，压水的过程就像“海水淡化技术”，将其中的淡水过滤出来，随后经由伸缩泡直接连通到细胞表面的开孔排出体外。

图3 收集管将液体挤入伸缩泡（素材来源：芳斯塔芙）

图4 伸缩泡将水通过开孔排出体外（素材来源：芳斯塔芙）

你们就说，这像不像简化版的泌尿系统！！

聊完了草履虫的排泄机制，再来讨论几个小问题。总有好奇学生在下课后追在屁股后面，问个没完，比如：

①草履虫的收集管和伸缩泡的数量都是两套吗？

②它们在细胞内的位置是固定的吗？

③草履虫的每套收集管的数量固定吗？还是6~10根都有？

④除了草履虫，其他单细胞生物也有这套排泄装置吗？

要回答这些问题，我们先从纤毛虫这个大类聊起。

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纤毛虫分类地位

纤毛虫，原生生物界纤毛门生物的统称，目前已报道的有1万余种，包括我们熟悉的草履虫、游仆虫、喇叭虫、榴弹虫等。

图5 大草履虫

图6 游仆虫

图7 喇叭虫

纤毛门动物除了典型的、密布的纤毛外，还有3个基本特征：①复杂的皮膜结构，②核双态现象，③有性生殖为独特的接合生殖。

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伸缩泡概述

伸缩泡主要存在于异养的原生动物和无细胞壁的鞭毛虫，尤其普遍见于淡水种类中。其数量（1至数十个）和分布位置通常恒定。

伸缩泡一般会缓慢充盈液体（舒张）并周期性向周围液体环境排出（收缩）。排出频率因种而异，从几秒到数小时不等。

多数情况下，一个个体只有一个伸缩泡。但在纤毛虫类具有多个伸缩泡的现象十分普遍。

图8 草履虫正在伸缩的伸缩泡（素材来自：亿点点不一样）

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伸缩泡复合体

伸缩泡在光学显微镜下清晰可见。电镜观察可发现:在纤毛虫中，伸缩泡仅仅是一个大系统的一部分，这一系统被叫做伸缩泡复合体。这一复合体包含伸缩泡、临近的海绵体、收集管以及伸缩泡开孔（液体由此排出）。

图9 草履虫的伸缩泡复合体  a.活体细胞；b.模式图

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液体收集与外排

伸缩泡内的液体对于细胞质来说是高渗的。关于伸缩泡液体收集的机制迄今还未完全搞清，最大的可能是伸缩泡副体膜结构上含有质子泵，可将细胞质内某些离子泵入管腔，而替换出其他离子，由此使水分得以顺利进入伸缩泡。

还有一种理论解释是:成百上千的水分子被吸附到离子或蛋白质分子的表面，然后由水分子泵送入管腔。

纤毛虫具有位置固定的永久性的表膜开孔。此结构的存在非常必要，因为伸缩泡复杂的附属膜结构可能会排斥与体膜的融合。当外排时，伸缩泡膜的电位会发生急剧的改变，说明电信号激发者（V-ATP酶）在表膜孔开放前就与伸缩泡断开连接。

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收缩过程

草履虫的伸缩泡在排空后光镜下不可见，在扩张期为复杂的管状结构。这时周围收集管壶腹收缩，将内部液体排入伸缩泡，最终使之充盈成球形，而后通过泡孔再次排空。与此同时，壶腹再次开始积蓄液体。壶腹内液体的收集似乎是连续的，经过短暂储存后再次注入伸缩泡。伸缩泡搏动周期的长短并不统一，似乎决定于泡膜所受的张力。

图10 草履虫伸缩泡的搏动周期

图11 草履虫两个正在伸缩的伸缩泡（素材来自：亿点点不一样）

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小结

经过一番论证，我们来试着回答学生们提出的几个小问题：

①草履虫的收集管和伸缩泡的数量是两套吗？

是的。草履虫有两个伸缩泡，一前一后。但不一定均是交替收缩，也可能出现几乎同时收缩舒张的情况。（见图11）

②它们在细胞内的位置是固定的吗？

是的。表膜开孔是永久性的。就像口沟、胞肛的位置也是固定的。

③草履虫的每套收集管的数量固定吗？还是6~10根都有？

目前没有查到资料很明确地说有几根，不同种类（比如大草履虫、双小核草履虫等），以及同一个体在不同生理状态或观察切片角度下，有的分枝能数清楚，有的看起来重叠或被遮住，所以实际计数时往往是一个“范围”，而不是一个恒定的整数。看到最多的说法是：“从伸缩泡向四周细胞质呈放射状伸出若干条收集管，通常为 6～7 条，用于收集多余水分和少量代谢废物，汇入伸缩泡后排出体外”。但是这些说法来自大学实验课的实验指导或实验报告，只能作为参考。

我们在这里较真，不代表在课堂上也要跟学生去较真。在初中生物学教学中，理解结构与功能的对应关系是关键，因此请大家在教学中更侧重于收集管与伸缩泡的协同工作，而非它们的具体数量。

④除了草履虫，其他单细胞生物也有这套排泄装置吗？

当然啦。伸缩泡主要存在于异养的原生动物和无细胞壁的鞭毛虫，尤其普遍见于淡水种类中。纤毛虫们都有这套装置。

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草履虫模式图欣赏

草履虫模式图的版本有好多种，人教版的这张我觉得画得很好，兼具科学与美观。

参考资料：

中国海洋大学出版社《原生生物学》

B站芳斯塔芙科普视频《纤毛虫：满级单细胞生物是怎样的存在》