说到鸟类，会让人想到什么？有羽毛、会飞、会编织复杂的鸟巢……这些都是鸟类最典型的特征。然而，有些鸟类却从不筑巢，而是将卵产到其他鸟类的巢中，让它们替自己抚育后代，这就是专性巢寄生鸟类（obligate avian brood parasite），而被其寄生的鸟类则称为宿主（host）。这种专性巢寄生鸟类约占世界一万多种鸟类种数中的1%。

天下的鸟贼

在这约占世界1%、总共100种出头的“鸟贼”中，有超过一半的种类来自杜鹃科，而其中的大杜鹃（图1），便是最广为人知的“布谷鸟”，其寄生的宿主种类超过250种。

图1. 大杜鹃（Cuculus canorus），在中国为夏候鸟，因其在播谷季节发出响亮的“bu-gu”叫声而被称为“布谷鸟”，肉食性，且嗜食毛虫（来源：naturephotos.dk）

除了杜鹃科，其他专性巢寄生鸟类包括约17种响蜜䴕、20种寄生性的织布鸟、5种牛鹂、和1种野鸭（黑头鸭）（图2，图3）。其中，杜鹃可以分为旧世界杜鹃和新世界杜鹃，前者超过56种，占绝大多数，分布于欧洲、亚洲中北部和东南部、新几内亚、澳洲、非洲；后者有3种，分布于美洲中南部。响蜜䴕分布于东南亚、新几内亚和非洲；寄生性织布鸟分布于非洲；牛鹂分布于美洲；而黑头鸭在南美洲。在鸟类中，除了这些在种间进行寄生的专性巢寄生鸟类，实际上不少鸟类都存在兼性或偶发的种内巢寄生（conspecific brood parasitism），但这种情况只有在密切监测下才能发现，所以目前人们对鸟类种内巢寄生的具体情况还知之甚少。

图2. 大响蜜䴕（Indicator indicator），非洲的巢寄生鸟类，因会给人指引蜂巢的位置而闻名（来源：africanbirdclub.org）

图3. 从左到右：寄生织布鸟（Anomalospiza imberbis）、棕头牛鹂（Molothrus ater）和黑头鸭（Heteronetta atricapilla）（来源：laine-dirk.co.za; sandiegobirdspot.com;biolib.cz）

像杜鹃这样的专性巢寄生鸟类是鸟中之“贼”，因为它们这种特殊的繁殖行为，不但是一种寄生行为，还是一种欺骗行为。为了成功寄生它们的宿主，杜鹃进化出各种各样的寄生策略来欺骗宿主；而对此宿主也相应地进化出一系列反寄生适应，两者在欺骗与反欺骗的道上一路升级，形成著名的协同进化（coevolution），大杜鹃和宿主之间的寄生与反寄生互作，更是协同进化的教科书式经典案例。

杜鹃的骗术

“维鹊有巢，维鸠居之”，早在我们中国古代《诗经·召南·鹊巢》中就记载了杜鹃的寄生行为。然而，我国在这方面的自然科学研究起步较晚，海南师范大学行为生态与进化研究课题组是国内最早系统研究鸟类巢寄生行为的团队。研究巢寄生，首先要了解寄生鸟的寄生行为，为了成功地欺瞒宿主，杜鹃所产的卵，在颜色与斑纹上要尽量模拟宿主卵，才能瞒天过海（图4）。

图4. 被大杜鹃寄生的东方大苇莺（Acrocephalus orientalis）巢，红色箭头标记为杜鹃卵（来源：作者）

宿主的防骗术

杜鹃所产的卵在协同进化中与宿主的卵越来越相似，使得宿主对寄生卵的识别变得越来越困难。然而，研究发现宿主进化出一种特殊的策略，能通过卵色的分化形成多态型卵，在表型上与杜鹃卵重新拉开差距，从而有助于识破表型不匹配的杜鹃卵（图5）

图5. 宿主棕头鸦雀（Paradoxornis webbianus）在与大杜鹃的协同进化中进化出多态型卵（较大的卵为杜鹃卵），台湾岛屿种群不被杜鹃寄生，产单态型卵，而大陆种群被杜鹃寄生，进化出多态型卵，卵色不能匹配的杜鹃卵会被宿主轻易识破（来源：作者）

详细研究内容见：

Yang C, Wang L, Cheng S, Hsu Y-C, StokkeBG, Røskaft E, Moksnes A, Liang W*, Møller AP. 2015. Deficiency inegg rejection in a host species as a response to the absence of broodparasitism. Behavioral Ecology, 26:406-415.

文章链接：https://academic.oup.com/beheco/article/26/2/406/257704

Yang C, Møller AP, Røskaft E, Moksnes A,Liang W*, Stokke BG. 2014. Reject the odd egg: egg recognitionmechanisms in parrotbills. Behavioral Ecology, 25:1320-1324.

文章链接：https://academic.oup.com/beheco/article/25/6/1320/2730569

进一步的研究发现，杜鹃在寄生过程中，并不能识别宿主巢中的卵表型来进行选择性的产卵（图6），所以对于进化出多态型卵的宿主，杜鹃的卵表型只能与宿主随机匹配，未能匹配的寄生卵很容易被宿主拒绝。

图6. 实验表明大杜鹃在同一巢组合中的产卵是随机的，无法根据卵的表型进行选择（左上图），甚至对巢中的模型形状也无法区分（左下图），但不选择无宿主活动的巢组合（右上和右下图）（来源：作者）

详细研究内容见：

Yang C, Wang L, Liang W*, MøllerAP. 2017. How cuckoos find and choose host nests for parasitism. BehavioralEcology, 28:859-865.

文章链接：https://academic.oup.com/beheco/article/28/3/859/3093142

Yang C, Wang L, Liang W*,Møller AP. 2016. Egg recognition as antiparasitism defence in hosts does notselect for laying of matching eggs in parasitic cuckoos. Animal Behaviour,122:177-181.

文章链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347216302676

为了系统地阐述宿主的这种多态型卵的进化与杜鹃巢寄生的关系，对欧洲、亚洲、非洲和澳洲四大洲的杜鹃宿主卵表型进行了调查与分析，结果发现宿主的卵多态型程度与杜鹃寄生息息相关，宿主平均被寄生的杜鹃种类越多，产多态型卵的概率越高（图7）。

图7. 四大洲的宿主产多态型卵与杜鹃寄生的关系，宿主平均被寄生的杜鹃种类越多（左图），产多态型卵的概率越高（右图）（来源：作者）

详细研究内容见：

Yang C*, Si X, Liang W, MøllerAP. 2020. Spatial variation in egg polymorphism among cuckoo hosts across fourcontinents. Current Zoology, 66: 477-483.

文章链接：https://academic.oup.com/cz/article/66/5/477/5809143

卵与雏的权衡

由于杜鹃的寄生发生在卵期，宿主的反寄生对抗策略随着繁殖时期的变化而变化，动态风险评估假说（dynamic risk assessment hypothesis）认为，由于寄生风险仅在卵期，所以宿主针对杜鹃的巢防御水平，在卵期应该高于雏鸟期。而子代价值假说（offspring value hypothesis）则认为，随着子代的发育，亲代投入的精力越多，所以对其保护的水平也应该越高，按照这个假说，亲鸟对带有雏鸟的巢的防御水平，应该高于卵还未孵化时期的巢。那么，对于宿主来说，当面临不同类型的入侵者时，又如何反应和协调（图8）？

图8. 对于大杜鹃来说，处于卵期的宿主巢才合适寄生；对于宿主来说，处于卵期的巢才具有寄生风险，需要重点防御杜鹃的寄生；然而，雏鸟期的巢是否也因价值更高而需要重点防御？（来源：作者）

研究通过回放代表入侵者的警戒声，结果发现宿主对不同类型入侵者报警声的反应强度，在雏鸟期均显著高于卵期（图9），结果不支持动态风险评估假说，而支持了子代价值假说。可能原因在于大杜鹃不但是寄生者，对雏鸟来说同时也是捕食者，而宿主亲鸟会根据自身生存和后代损失之间的权衡和变化形成综合反应。

图9. 宿主东方大苇莺亲鸟对不同入侵者报警声的反应，在雏鸟期相对于卵期的变化情况，结果显示亲鸟在雏鸟期对不同入侵者出现更多攻击行为，表明其防御水平高于卵期（来源：作者）

来源:

动物行为学家 环境生态网

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