真核生物-细菌共生系统在多种生理、发育和进化过程中起着重要作用。然而，目前的理解主要局限于多细胞真核生物，而对包括纤毛虫在内的多样单细胞原生生物的研究不足。

2024年5月24日，中国科学院动物研究所赵方庆和苗苗共同通讯在Microbiome上在线发表题为“Exploring the landscape of symbiotic diversity and distribution in unicellular ciliated protists”的研究论文，该研究收集了覆盖整个纤毛虫门的246个纤毛虫样本，并进行了基于单细胞的宏基因组测序。这项工作迄今为止提供了最广泛的与单细胞原生生物相关的细菌收集数据。从该数据集中，作者识别出883种能够与纤毛虫共生的细菌，揭示了116种新的细菌共生体基因组以及7种新的古细菌共生体。

研究强调了纤毛虫与其共生体之间的密切关系，发现超过90%的纤毛虫与细菌共存，且单个宿主同时培育多种细菌的共生关系，观察到七种不同的细菌共生模式。通过探索共生机制，作者揭示了宿主消化对共生体细胞内多样性的影响。此外，作者还发现了细菌中存在真核样蛋白，这可能是它们抵抗宿主消化的潜在因素，从而扩大了它们的潜在宿主范围。

细菌与真核生物之间的共生关系被认为在进化和物种分化中起着重要作用。在进化上古的内共生体被认为是线粒体和叶绿体等真核细胞器的起源，而持续存在的共生体据报道为宿主提供了包括新陈代谢、营养补充、防御和移动性在内的一系列益处。甚至节肢动物的可选择共生体，如沃尔巴克氏菌，也被发现操纵其宿主的生殖特性。对真核生物-细菌共生关系的研究揭示了一系列从可选择性到义务性（可能或可能不是互惠性）的共生交互作用，以及从暂时性到永久性和稳定性的共生关系。已发现一些细菌能够在人类细胞和单细胞原生生物内建立细胞内生态位，这些宿主在进化上距离遥远。值得注意的例子包括肺炎杆菌、铜绿假单胞菌、新菌属诺维西达、伯克氏杆菌和阿维菌属结核菌。纤毛虫是一类高度多样化的原生生物，已有超过8000种自由生活物种记录，其进化历史可以追溯到约11亿年前。考虑到其显著的物种多样性、广泛的分布和多样化的营养偏好，纤毛虫已成为研究真核生物基本生命过程的理想模型。

传统上，纤毛虫内部的细菌被称为“共生体”。然而，显微镜和基因组研究揭示了一系列栖息在纤毛虫细胞表面和细胞内隔室的细菌群落。最近的研究还表明，立克次体目细菌可以在栅纹虫表面独立复制，挑战了其义务性细胞内本质的先前概念。另一种细菌内共生体，“Azoamicus ciliaticola”菌，通过反硝化为其厌氧的纤毛虫宿主提供能量，代表了朝向成为细胞器的中间阶段。然而，由于独立培养共生体所面临的挑战，导致了我们对建立和维持内共生关系的调节机制的了解仍然不足。对一些成功培养的共生体进行的以往研究提供了一些有关贡献于共生系统的基因和途径的洞察。然而，这些研究仅代表了自然环境中存在的庞大纤毛虫-细菌相互作用的一小部分。为了全面了解这些共生关系的普遍性和重要性，需要进一步的研究涵盖广泛的纤毛虫物种和环境条件。

从几乎覆盖整个纤毛虫门的样本中鉴定纤毛虫相关细菌（图片源自Microbiome)

在本研究中，作者利用宏基因组学技术以前所未有的细节对来自12个级别的91个物种的246个样本的共生细菌进行了表征。基于3.1 Tbp的基因组序列数据，作者鉴定了6,042,995个细菌