转载:马年说马——节肢动物特辑
提起“马”,你的脑海中是否立刻浮现出草原上骏马奔腾、长鬃飞扬、奋蹄嘶鸣的豪迈景象?但在广袤的动物世界里,还有一群名字中带有“马”字,却与骏马截然不同的“小个子”。今天,我们暂别辽阔草原,把目光聚焦到方寸之间,一起去认识这些以“马”为名的小家伙,看看它们究竟藏着怎样的生存绝技!
一、马蜂vs胡蜂:关于“小肚子”的几何学博弈
我们常说的 “马蜂”,在昆虫分类学中是个很有 “迷惑性” 的俗名,它通常指膜翅目(Hymenoptera)胡蜂科(Vespidae)的昆虫。
在这个科之下,有两个极易混淆的亚科 :
胡蜂亚科(Vespinae)与马蜂亚科(Polistinae)。
如何快速区分它们?答案就藏在它们的“腰”上——准确地说,是腹部的第一节。
胡蜂亚科(Vespinae)
以金环胡蜂(Vespa mandarinia)为例,它们的腹部第一节基部呈截形,即腹部几乎垂直地从并胸腹节(胸部与腹部的连接处)处升起,连接紧密,整体观感粗壮浑圆。

胡蜂亚科 2020.9.18 四川雅安 王勇摄
马蜂亚科(Polistinae)
以约马蜂(Polistes jokahamae)为例,它们的腹部第一节基部呈纺锤形或逐渐变细,连接处较为平缓,整体身形显得修长。

约马蜂 2024.8.1 北京奥森 王勇摄
因此,严格意义上的“马蜂”,应当特指马蜂亚科(Polistinae)的成员。
换个角度,从语言习惯来看,“马”字在古代汉语中常被用来形容“大”。
李时珍在《本草纲目·草五·马蓼》中写道:“凡物大者,皆以马名之,俗呼大蓼是也。”章炳麟(章太炎)在《新方言·释言》中也说:“古人于大物辄冠马字。”古人称“马蜂”,更多是因其体型相较于蜜蜂显得格外巨大。
那么除了体型和腹部结构之外,我们还有没有其它的辨认妙招?
当然有!其实,飞行姿态是区分这两个类群的“活招牌”:
胡蜂亚科飞行时,足部紧紧折叠于腹下;
马蜂亚科飞行时,长长的后足会自然下垂拖曳。

胡蜂亚科 飞行 © Kalvin Chan, 保留部分权利 (CC-BY)

马蜂亚科 飞行 © Eric Knight, 保留部分权利 (CC-BY)
这种独特的飞行姿态,虽然在词源上与“马”无关,却在视觉上让人很容易联想到骑士策马奔腾时悬垂的双腿,这种独特的姿态与“策马飞驰”的意象不谋而合,也让我们在野外——甚至就在小区楼下——能够快速分辨出眼前飞过的究竟是胡蜂还是马蜂。
💡 :如果你家窗户旁突然刷新出一个蜂窝,你会发现,呈球形、有外壳的是胡蜂巢,开放式、单层巢脾的则是马蜂巢。当然,无论你打119时如何描述,消防战士都会第一时间赶来解决问题。

胡蜂亚科 有外壳包裹的球状巢穴 2020.9.18 四川雅安 王勇摄

马蜂亚科 叉胸异腹胡蜂及开放式的单层巢脾 2023.9.8 江西德兴新岗山BEF-China
二、马蝇vs虻:双翅目的寄生歧途
在生活中,那些会追着人畜吸血的大型蝇类,我们常叫它牛虻、瞎蠓,有时也会称其为马蝇。
但在昆虫分类学与畜牧业里,“马蝇” 可不是随便叫的 —— 它特指双翅目狂蝇科胃蝇亚科的成员。
这两类 “蝇子” 的区别不仅在于科级分类,更在于口器的演化方向:
虻科
拥有发达的刺䑛式口器,大颚和小颚特化为利刃,用于切开皮肤吸血。它们是羽化成虫后以血液为食的掠食者。

虻科 袁峰摄
狂蝇科(真正的马蝇)
成虫口器完全退化,不进食,仅靠幼虫期储备的能量存活。

狂蝇科 肠胃蝇 成虫 © Ren Hoekstra, 保留部分权利 (CC-BY)
狂蝇科的“硬核”在于其幼虫的专性寄生。
以肠胃蝇(Gasterophilus intestinalis)为例,其幼虫即 “马胃蛆”,它们拥有一对强壮的黑色口钩,死死锚定在马的胃壁及肠道中,常引起胃黏膜炎症和溃疡,在畜牧业中常被牧民发现并对其进行针对性防治。


肠胃蝇幼虫(即“马胃蛆”)及肠胃蝇蛹 © Rebecca Gimenez Husted, 保留部分权利 (CC-BY)
看到这里,不少人会想起另一种飞得极快、嗡嗡作响的大 “苍蝇”,比如下图这只:

食虫虻 2025.7.20 西藏日喀则吉隆镇
其实它并不是上面提到的吸血的虻科“苍蝇”,而是食虫虻科的成员。(说破天了不也是“苍蝇”?)
食虫虻同样带着尖锐的刺吸式口器,长相凶悍,却不吸人血、不害牲畜,反而以捕食昆虫为生,常被大家误解而被扑杀。(食虫虻:人家只是长得凶了点嘛~)
三、马蛉:金石之声与马鞍之形
在传统鸣虫文化与分类学的交汇之处,“马蛉”是一个极具听觉色彩的名字。虽然在民间,“马蛉”有时被泛指多种声音清脆的蟋蟀,但在严格的直翅目研究中(以及传统鸣虫文化中),其专指蛛蟋科(Phalangopsidae)下的日本钟蟋(Homoeogryllus japonicus)。

© Yoshihiro Tokue, 保留部分权利 (CC-BY)
若论亲缘,它与蟋蟀科的迷卡斗蟋(就是大爷斗蛐蛐的那个“蛐蛐”)同属于蟋蟀总科,但身形气质却大不相同——日本钟蟋拥有更为修长的足部和独特的翅型结构,体态优雅,宛若昆虫界的“长腿骑士”。

日本钟蟋 2025 北京大觉寺 图片由@焕 提供
而日本钟蟋之所以得名“马蛉”(又称“金钟”),秘密全在那一曲超越同类的鸣声。
古人形容其声“如金石交响,疾奏如马蹄”,这背后是极度特化的发声器官,可谓是:镜膜共振震天响,翅磨金声马蹄狂。
日本钟蟋雄性的前翅拥有极其硕大、透明且近乎圆形的镜膜区域。这层膜不仅仅是共鸣箱,其物理属性更趋向于高品质的“扩音器”。当两翅以高频率摩擦时,刮器划过翅脉上的锉状结构,诱发镜膜产生高频振动,其发出声音的频率通常在4-5kHz之间,带有强烈的金属质感,如同系在烈马颈间的铜铃。
日本钟蟋,国家动物博物馆,10秒
至此,“马蛉”一名在中文语境下形成了精妙的双关:
一是指其声音如马铃,清脆且富有节奏感;
二是指其鸣叫时的动态——其后足极长且在鸣叫时会随着翅膀颤动而微微晃动,这种视觉动态与高亢的金属音相结合,完美切合了策马奔腾的意境。
这种动态视觉与高亢的金属音相结合,完美模拟了骑士策马而来的意境。这种从听觉到形态,再到动态视觉的全方位模拟,使得日本钟蟋成为了昆虫纲中“马文化”最为生动的体现。
四、灶马:灶王爷(的坐骑)堂堂登场

灶马2025.9.20 怀柔喇叭沟门 王勇摄
如果说马蛉是鸣虫界的“金石之声”,那么灶马便是灶台边的“无声骑士”。
“灶马”这一俗名,对应的是直翅目驼螽科(Rhaphidophoridae)下的突灶螽属(Diestrammena )。
在形态学上,灶马是无翅的。与同样拥有强壮后腿的蟋蟀(蟋蟀科)和螽斯(螽斯科)相比,它们没有发声器(无翅便无摩擦脉),因此无法发声,是螽斯中的哑巴(楼上的马蛉在炫耀,此处灶马已气哭)。

灶马2017.6.30 天目山 王勇摄
但灶马自有其生存智慧。
唐·段成式《酉阳杂俎·虫篇》记载:“灶马,状如促织,稍大,脚长,好穴于灶侧。 俗言:‘灶有马,足食之兆。 ’”
这里的“马”字,正源于它那异常发达的后足——强壮有力,赋予其惊人的跳跃能力,行动之敏捷迅速,宛如一匹微型骏马在灶台间驰骋。古人见其跃动于灶侧,便将其与“马”相联,更赋予其“足食之兆”的吉祥寓意:灶边有马,家中有粮。
这种形态并非偶然,而是典型的穴居适应:在光线昏暗的生境(如洞穴、旧式灶台)中,飞行能力变得累赘,视觉退化,取而代之的是极度延长的丝状触角(通常超过体长的2-3倍)和敏锐的感知能力,这也是生物与环境相适应的体现。
它们不靠眼睛,不凭声音,仅以触角探路,在黑暗中跳跃前行。
这,便是灶马——灶王爷座下那匹沉默却矫健的坐骑,在烟火人间,守护着“足食”的朴素愿望。
五、蓟马:不对称美学与流体力学
如果说前文所讲的“马”们还属于肉眼可见的宏观世界,那么蓟马,则是需要借助显微镜才能一窥真容的“疤面煞星”。
蓟马隶属于缨翅目(Thysanoptera)。在分类学词源上,Thysanos意为“流苏”,ptera意为“翅”。这个名字揭示了它们在细观尺度下的飞行智慧:对于体长仅0.5-2毫米的蓟马而言,空气的黏滞力远大于惯性(篇幅有限,请自行恶补物理学)。膜质的翅膀在这种环境下效率极低,因此它们演化出了边缘布满纤毛的缨翅。这种结构与其说是“飞”,不如说是在黏稠的空气海洋中“游泳”。

蓟马 2019.12.12 云南红崩河 王勇摄
“蓟马”之名,最早可追溯至古代对物候的观察。它们常聚集在菊科植物-蓟的花朵中,故得此“姓”。至于为何名中带“马”,有两种有趣的解释:一是源于其头部形态——在显微镜下,蓟马那狭长的头部和略微突出的口器,像极了一匹拉长的马脸;二是与其行为姿态有关——受惊时,它们会弓起腹部、迅速弹跳奔走,那敏捷之姿,竟有几分微型骏马的架势。

© Rafael Carbonell Font, 保留部分权利 (CC-BY)
但蓟马最令分类学家着迷的,还不是它的名字,而是它那离经叛道的口器。
在整个昆虫纲中,绝大多数类群的头部结构都是左右对称的。唯独缨翅目,演化出了一种罕见的不对称结构:
左上颚:发达,特化为凿子状,用于凿破植物表皮。
右上颚:完全退化消失,仅在胚胎发育早期存在遗迹。
这种“左撇子”式的锉吸式口器,是演化生物学中极其罕见的非对称案例。它打破了对称的常规,以另一种方式诠释了生存的可能。

引自:知乎账号 中科院物理所
六、马陆:倍足纲的体节加法
如果蓟马是在毫芒之域中“游泳”的异类,那么马陆便是在地表缓慢行军的“装甲部队”。
马陆隶属于多足亚门倍足纲(Diplopoda)。 “Diplopoda”一词源于希腊语diplo(双) podos(足)。顾名思义,其绝大多数体节都有两对步足,因其足数量过多,所以又被称为千足虫。(还好不用系鞋带)

爱国者腹马陆 2025.9.20 怀柔喇叭沟门 王勇摄
马陆的身体由多个体节组成,绝大多数马陆每个体节的背部都有厚重的几丁质装甲用以防御,这种“重装甲”结构牺牲了灵活性,换取了防御力。

© Louis Aureglia, 保留部分权利 (CC-BY)
而当危险逼近,马陆还有一套精妙的几何防御术:它们会将身体卷曲成螺旋状,有些甚至缩成一个紧密的圆球。这种姿态能最大限度地保护腹部柔软的节间膜——即体节之间的膜状结构,那是它们身上为数不多的软肋。
但这还不是全部。其体侧的腺体能分泌苯醌、氢氰酸等化学物质,这些刺鼻的液体足以让绝大多数捕食者望而却步,甚至在一些物种中,这些分泌物还具有强烈的腐蚀性和毒性。
于是,我们看到的马陆便是这样一幅形象:身披重甲,蜷曲成盾,身怀化学武器——它们是地表落叶层中行动缓慢但不可忽视的装甲部队,以最保守的生存策略,在亿万年间稳步前行。

马陆2020.6.22 云南盈江铜壁关 王勇摄
七、马蛛:狼蛛科中的结网异类
在蛛形纲蜘蛛目中,狼蛛科(Lycosidae)通常被定义为一群视力敏锐(前中眼巨大)、不结网、主动游猎的徘徊者。然而,在这支以“游猎”为标签的家族中,却藏着一个演化上的“叛逆者”——马蛛属(Hippasa)。
有趣的是,其属名“Hippasa”的词根Hippos在希腊语中意为“河马”。
马蛛属的成员在保留了狼蛛科的典型眼列排布同时,也保留了在演化早期存在的一种祖征——结网。

Wang, Lu-Yu等. (2020).

马蛛属 © James Hunt, 保留部分权利 (CC-BY)
马蛛会构建巨大的漏斗网,这在行为学上极易与漏斗蛛科(Agelenidae)混淆,但在蛛形学分类中,一个关键特征暴露了它们的真实身份:纺器。马蛛的后纺器并没有漏斗蛛那么修长,这一细微差异,正是分类学家在显微镜下辨别二者的关键。


上图为Hippasa lycosina 下图为漏斗蛛科 纺器
(Wang, Lu-Yu等.(2015). Wang, Lu-Yu等. (2020).)
马蛛属作为狼蛛科中少有的结网捕猎者,打破了“狼蛛不结网”的刻板印象,展示了行为性状在演化过程中的可塑性(截止至2025.12.03,狼蛛科共包含140属2510种,其中只有少数几个属有织网捕猎的描述。数据来源:World Spider Catalog)。
结语
从振翅高飞的马蜂到潜行落叶的马陆,从微观世界的蓟马到打破常规的马蛛,这些冠以“马”名的节肢动物,虽无草原骏马的驰骋之姿,却各具演化的精妙之美。
古人以“马”冠名,或因其体型之硕,或因其跳跃之捷。透过这些充满生活气息的俗名与严谨的分类学视角,我们不仅能窥见古人对自然的感性观察,更能感受到大自然在微观尺度下,通过千变万化的形态与行为所展现出的生命张力。
马年说“马”,意在破除名号的迷雾,带您领略这些微观“骏马”们鲜为人知的精彩生存史诗。
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