异型花柱是一类由S-locus超基因(S-locus supergene)调控的植物花部形态多样性，其主要特征是在同一物种中具有两种(二型花柱)或三种(三型花柱)雌蕊和雄蕊形态的植株个体，不同花型间最显而易见的差异主要表现为雌蕊和雄蕊在高度上呈互补式排列。雌雄蕊位置的精巧互补式排列不仅减少了花粉浪费，还有效促进了异花授粉，被认为是植物避免自交、维持异交的一种高效的繁殖策略。传统观点认为，异型花柱植物通常伴随着自交不亲和以及型内异交不亲和，即只有不同花型间的异交授粉才能成功结实，而自交或相同花型之间的异交授粉通常难以结实。

华南植物园科研团队此前在我国西沙群岛优势树种——紫草科橙花破布木(Cordia subcordata)上开展形态解剖和传粉生物学研究表明，该物种具有典型的二型花柱特征。然而，和大多数二型花柱植物不同的是，该物种在自交和型内异交情况下均能正常结实(Wang et al., 2020)。这一异常现象暗示其花柱发育及亲和性调控可能存在不同于传统二型花柱植物的分子机制。

研究人员构建了橙花破布木长柱型和短柱型的染色体级基因组，结合重测序、转录组以及转基因功能验证，系统解析了该物种控制二型花柱发育的超基因结构、功能及起源演化。研究发现：(1)控制不同花型的超基因包含约180kb的半合子区域(含8个候选基因)，该区域仅存在于短柱花个体中，在长柱花个体中完全缺失;(2)系统发育分析表明该超基因在演化过程中通过“逐步复制与组装”的方式形成;(3)超基因中CsSBP (Squamosa promoter-binding protein)基因在短柱花花丝-花冠筒部位特异性表达，调控花丝伸长的关键基因;(4)CsGA2ox6仅在短柱花花柱中特异性高表达，可降解活性赤霉素，是调控花柱长度的关键功能基因。转基因验证表明，在烟草中过表达CsGA2ox6可导致烟草花柱显著缩短，并且表现出类似自交不亲和的花粉管阻滞现象，提示该基因可能同时参与调控花柱长度与自交不亲和性。该研究不仅再次证实了异型花柱演化过程中存在遗传趋同机制(即S-locus均呈半合子结构)，而且首次实验论证了赤霉素代谢基因在花柱长度调控中的关键作用，这一机制区别于以往研究所强调的油菜素内酯或生长素信号通路。此外，研究还提示花柱长度基因可能兼具调控自交不亲和性的功能，该发现为深入理解异型花柱类群中异型自交不亲和与花型多态性的调控机制提供了重要科学依据。

该研究是华南植物园科研团队在异型花柱起源与演化研究方面取得的系列成果之一。团队前期已经在二型花柱的起源与演化(Duan et al., 2018, Molecular Phylogenetics and Evolution, doi: 10.1016/j.ympev.2018.02.015)、维持与破损的生态机制(Yuan et al., 2017, Annals of Botany, doi: 10.1093/aob/mcx098)、繁育系统转变的生态驱动(Yuan et al., 2023, PNAS; doi: 10.1073/pnas.2214492120)、二型花柱调控的分子机制(Zhao et al., 2023, New Phytologist, doi: 10.1111/nph.18540; Luo et al., 2025, New Phytologist, doi: 10.1111/nph.70521)等方面取得了系列成果。

相关研究成果以“Genomic architecture and evolution of heterostyly: New insights from Cordia subcordata (Boraginaceae)”为题近日在线发表在分子进化生物学权威期刊Molecular Biology and Evolution (《分子生物与进化》)(IF5-year=11.9)上。华南植物园石苗苗博士为论文第一作者，涂铁要研究员和张奠湘研究员为共同通讯作者。该研究得到国家自然科学基金和国家重点研发计划资助。

图1. 橙花破布木S-locus超基因的半合子结构及逐步复制起源

图2. 烟草中过表达CsGA2ox6导致花柱显著缩短和自交不亲和