靴隼雕："车灯亮起"，深浅两型
原创 鸟人Robbi 鸦雀有生 1周前
前段时间，我们推送了四川鸟类家底的最新盘点，介绍了新近发表的论文《四川省鸟类名录的修订与更新》，其中收录了日行性猛禽（鹰形目+隼形目）共3科44种，占全国已知种数的66.7%（44/66）。由于猛禽大多处于食物链的顶端，对维持生态平衡，保障生态系统功能正常运转发挥着不可或缺的重要作用，也已全部被列为我国的重点保护野生动物。然而，由于种种原因，关于四川猛禽的研究似乎并不多见。有关本区内猛禽迁徙的工作就更是寥寥，我是只找到了两篇（隆廷伦等 1998，梁敏仪等 2016），如果朋友们还知道有其他的，还请不吝赐教哈。 在这已知的44种里面，有一种令自己印象可谓深刻。一来，或许是它的名字比较亲民，靴隼雕。明明是天上飞的，咋个名字里还有只鞋呢？该不会是体谅我们这些只能仰望天空的肉体凡胎吧？二来，则是因为它在四川的首次已知记录发现地比较有意思，就在四川大学望江校区邻近隔壁望江楼公园的地方。如今这里已是成都东南二环内，住房均价轻松超过一万二，可谓寸土寸金之处。要站在今天望江校区的那一带，恐怕并不是很好想象得出五十八年前，这里竟也是“雕兄”出没之地。 
靴隼雕虽说叫雕，但却是“雕兄”里面体型比较袖珍的种类。其体长不过42-51cm，翼展113-138cm。相比起来，曾常见于成都平原的黑鸢体长44-66cm，翼展120-153cm，都要比靴隼雕大上了那么一些。也就难怪该种的中文名曾被称作“小雕”，算是实至名归。它常用的英文名则是Booted Eagle，boot就有“靴子”的意思，看来或许中文名是对英文名的直译？可是，为啥子会有个“靴/booted”呢？ 
新疆拍到的靴隼雕（浅色型）和小嘴乌鸦，“贵为雕兄”却并没有比鸦鸦大多少，可以说是平易近鸟了，©关翔宇
实际上“Booted Eagle”也可以泛指包括靴隼雕属（Hieraaetus）在内，外加雕属（Aquila）、鹰雕属（Nisaetus）和猛雕属（Polemaetus）等共计13属40种现生大型日行性猛禽。它们有个共同的特征就是跗跖也完全被羽（除新几内亚角雕Harpyopsis novaeguineae而外），形象来说就仿佛腿上都套着“毛裤”，只有脚趾裸出。这40种的分布遍及南极洲以外的各大陆，往往都是当地最为强悍的空中猎手。至于它们为何都套上了“毛裤”，一般认为是种保护措施，在捕捉比较危险的猎物时，多少能避免自身受伤。不过这个说法貌似还没得到针对性研究的佐证，希望不久的将来能有个定论吧。 
猛雕P. bellicosus，非洲最大最重的猎食性猛禽，可以清楚地看到它的“毛裤”，拍摄于乌干达伊丽莎白女王国家公园 分类问题
说实话，跟已经看到这里的您一样，我还是很困惑靴隼雕名字里啥子要有个“靴”字。再一考虑到多达40种“booted eagle”的里面，为什么就单单挑出它来叫做Booted Eagle？这种困惑就进一步加深了（如果您要是知道缘由，还请留言解惑哈）。不过，嫑方也嫑抱怨，接下来我们要讲讲靴隼雕的分类了。没准看完之后，您会更加困惑了... 过去，靴隼雕曾长期被置于雕属，比如在郑作新先生的《中国鸟类分布目录 1. 非雀形目》（1955）和杨岚先生的《云南鸟类志》上卷（1994）里面，靴隼雕就被称作“小雕”，学名是Aquila pennata。而到了大家更为熟悉的《中国鸟类野外手册》（2000）里面，靴隼雕就被归入了“隼雕属”（Hieraaetus），跟白腹隼雕和棕腹隼雕成了伙伴。 后来，随着分子遗传学手段在分类学中日趋成熟的应用，对传统上大多基于形态学证据而构建的鸟类分类进行了不少修订。靴隼雕和它的小伙伴们自然也没能“幸免”。比如，前述的“隼雕属”里面，白腹隼雕被认为跟雕属的关系更近，于是其学名也相应变为了A. fasciata。棕腹隼雕的步子迈得更是彻底，直接被独立为了一个单型属——棕腹隼雕属（Lophotriorchis）。 原来的“隼雕属”现在只包括了5种：靴隼雕、细嘴雕H. wahlbergi（非洲）、侏隼雕H. weiskei（新几内亚岛）、小隼雕H. morphnoides（澳大利亚）和艾氏隼雕H. ayresii（非洲）。从名字可能已经猜出来了，这里面有着世界上现生最小的雕——侏隼雕，英文名更是直接“Pygmy Eagle”，雄鸟的体重仅约500g。天呐，一般的家鸡都不止一斤重啊，说好的雕界尊严呢？！总之一句话，现在的Hieraaetus里包括了最为“袖珍”的几位“雕兄”。这里面靴隼雕被命名的时间最早（1788年），而小隼雕被命名时间（1841年）跟Hieraaetus这个属建立的时间（1844年）最为接近。所以，今天的Hieraaetus属也许可按成员命名时间而称作靴隼雕属，或者从形象上更为贴切的小隼雕属？ 
侏隼雕，长得这般小巧，你要说是个普通鵟，我也信了，©Doug Gochfeld，图片引自Birds of the World 关于如何安排小隼雕属，人们有着不同的看法。有的认为应将其全部并入雕属，但也有证据支持应将该属单列。目前看来人们似乎更倾向于单立小隼雕属，比如国际鸟盟和西班牙Lynx出版社推出的《绘图世界鸟类名录》上卷当中就是作此处理。了解更多该名录，参见“猞猁出版社”：加泰罗尼亚的“奇迹”（下）。 靴隼雕的名字究竟怎么来滴，我们还没弄清楚。希望上面这些说明白了它分类上经历过的主要变化。不管怎样，都要承认靴隼雕是种辨识度蛮高滴猛禽。尤其深色型有着白色的肩羽，跟身体其他部分形成了醒目的对比，这一点被观鸟者亲切地称作“车灯”。即便在远距离之上，只要角度合适，“车灯”特征都清晰可辨。浅色型的也很友好，浅色的翼下覆羽和身体，跟深色的飞羽形成了强烈的反差。总体来说，大概就是一个尾显得较长，尾端平齐，两翼呈长方形的大号鵟。而据去过新疆观鸟的朋友讲，经常能从一堆黑鸢当中摘出来靴隼雕。 
龙泉山上的靴隼雕（深色型），可见肩羽处的白色构成了该种标志性的“车灯”，拍摄于今年3月31日，©闪电
深浅色型
嗯，上面又提到了一个新的概念：深色型和浅色型。这又是怎么回事呢？同一个物种内，存在多个色型，就被称为羽/毛/体色多态性（colour polymorphism）。已知世界上大约3.5%的鸟种存在这一现象，而有趣的是羽色多态性在猛禽当中尤为突出，大概存在于30%的种类里面。靴隼雕就是个很好的例子，但要注意并不是说该种只有深色和浅色截然不同的两个色型，实际上也存在介乎二者之间的中间色型（棕色型，但并不多）。 另外，两个色型在不同的地区出现的频率也不一样。比如，在西班牙浅色型能占到近80%，而在以色列、土耳其和希腊浅色型则降为约60%。而在西班牙东部三个地点进行长达23年的研究表明，在不同的地点浅色型和深色型的比例较为稳定。二者之间的比例符合经典的孟德尔遗传定律，即决定浅色型的是显性等位基因，深色型的则是隐性等位基因。 
以每五年为期统计的浅色型成鸟参与繁殖状况，颜色较深的柱图代表雄鸟，引自Bosch et al. 2019
那么问题又来了，为什么会出现两种色型呢？或者说，不同色型存在的意义是什么呢？虽然目前在靴隼雕身上还暂时没有看到类似的研究报道，但一项对非洲黑鹰Accipiter melanoleucus研究或许能给我们一些启示。南非学者利用GPS追踪设备对生活在开普半岛的6只黑鹰（3浅色，3黑色）进行了繁殖期的捕食行为和栖息地选择方面的研究。结果发现，黑色型个体的捕食行为随着一天中光照强度的增加而减弱，并且黑色型也更偏好较为郁闭的栖息环境。这一研究似乎提示不同色型的存在是对不同光照环境条件的适应，有助于减少同种个体之间的直接竞争。 
巢中的黑鹰（浅色型），黑色型个体除喉部而外，胸腹部几乎全黑，拍摄于肯尼亚安博塞利国家公园
国内分布
根据eBird记录数据绘制的靴隼雕分布示意图，引自Birds of the World 从上图可知，靴隼雕广泛见于欧亚非地区，再来看看国内的情况吧。有关该种的已知记录和报道并不多，郑作新先生1987年出版的《中国鸟类区系纲要》中除新疆之外，只提到了北京和辽宁旅顺。而《中国鸟类野外手册》里面则称该种“繁殖于新疆西部天山、库尔勒及西藏北部。为罕见候鸟，见于东北及华东的多个地方”。近年来，有一些零星的分布记录浮现，详见下表。 | 地 点 | 色 型 | 时 间 | 来 源 |
| 四川成都 | 深 | 1962.10.1 | 张俊范等 1997 |
| 河南洛阳 | 深 | 2011.10.5 | 李飏等 2012 |
| 西藏吉隆县 | 深 | 2012.6.1 | 曹宏芬等 2016 a |
| 甘肃敦煌 | 深 | 2013.9.24 | 王小炯等 2014 |
| | 深 — | | 席文静等 2017 b |
注：a. 该种在印控藏南地区有记录；b. 2004年9月26日在西宁北山已经有过记录（两只），2005年9月19日再次于西宁北山有记录（1只）
云南的记录值得拿出来单说一下，该省已知的靴隼雕最早记录见于《云南鸟类志》上卷，如前所述，在该书中被称作“小雕”，标本系1960年4月9日采集自西双版纳景洪橄榄坝。而在《中国观鸟年报》2005-2007册当中，收录了该种先后在瑞丽、盈江、腾冲等地冬季的记录。这之后，至少2016年在昆明滇池还记录到过1只。然而，2017年出版的《中国鸟类分类与分布名录》第三版里，靴隼雕的分布范围并没有包括云南。 至于该种在四川的状况，长久以来似乎停在了川大校园里的那次标本采集。不过最近有了些新的记录浮现，2019年4月10日，自贡观鸟协会的墨鱼在该市竹园村记录到1只（深色型）。当年9月29日，北京观鸟会的关翔宇等人在雅安荥经县龙苍沟记录到1只（深色型）。以上的状况似乎表明，跟西欧部分地区的已知情况相反，在咱这里或许深色型才是主流？而靴隼雕看起来也没有之前想象的那么罕见，恐怕跟缺乏调查脱不开干系。 
龙泉山上的靴隼雕（深色型），拍摄于今年4月15日，©Parusyang
靴隼雕在国内的习性研究，目前仅见来自新疆的一篇报道。通过对2010-2016年间在新疆南部和北部找到的7个巢进行研究，发现该种在当地的繁殖期持续4-5个月，一般于4月末或5月初产卵（在西藏吉隆则于6月1日记录到交配行为），窝卵数2-3枚，孵卵期约40天，育雏期则为一个半月至近两个月。繁殖期主要捕食各种中小型水鸟的幼鸟，也会捕食草兔、鼹形田鼠的啮齿动物。这跟欧洲地区的研究结果相近，总体而言靴隼雕主要以中小型鸟类为捕食对象。 1985年5月16日，在以色列著名的迁徙候鸟观赏胜地——埃拉特（Elat），研究人员们捕捉环志了一只雌性靴隼雕。21年后的2006年12月1日，这只雌鸟的遗体在土耳其境内被人发现，据估计享年22岁半，是已知最为长寿的一只靴隼雕。她已经在欧洲的繁殖地和非洲的越冬地之间完成了21个往返旅行，以单程最少4000公里计，她至少飞越了168000公里，足以绕地球赤道整整四圈都还有余。
1962年10月距今差不多已过去了57年半的时光，在这不短的时间里，四川境内已知的靴隼雕记录屈指可数。而在过去的半个月当中，在距川大望江校区东大门车程约一个小时的龙泉山上，时不时蹲守一下的我们就已记录到了两只。也许那些所谓的稀少、罕见，不过仅仅是因为没人去看罢了。
当年采获靴隼雕的地方，如今早已翻天覆地，怕是再难有支持“雕兄”休整憩息的条件。但不难想象，年复一年春秋两季，往返于繁殖及越冬之地的路上，它们都在飞过龙泉山的山脊。无需护照，更不用机票，自由跨越着国与国之间人为的界线。一年之中，北境的广袤和南方的温热，都一一尽收眼底。哪怕远隔万水千山，候鸟对于人们都是一种提醒，生活于地球家园的我们，不过芸芸众生里的一分子，真正意义上的命运共同体。
天空不留下翼的影子，而我已然飞过
——泰戈尔
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