这篇文章的诞生非常的命运多舛。

河狸作为“生态系统工程师”，我一直很感兴趣，又刚好赶上电影《河狸变身计划》的热点，写一篇好像是理所当然的。

中国新疆的欧亚河狸 ©瞳之初自然保护协会

查了一下，发现一篇生态学家N•汤普森•霍布斯（N. Thompson Hobbs）《食物网里顶级捕食者的恢复能否修复生态系统？黄石公园的大型食肉动物作为模型系统》（Does restoring apex predators to food webs restore ecosystems? Large carnivores in Yellowstone as a model system）【1】，记录了一个跨度达20年的大型研究，主要目标是了解大型食肉动物的回归，对河狸及其生活环境的影响。

黄石公园被誉为了解捕食者生态价值的大实验场，因为在公园建立之初，那里的狼和美洲狮被当成害兽赶尽杀绝了。经由人为引进和自然扩散，顶级捕食者重回这片土地，我们可以通过黄石的今昔比较，了解捕食者在生态系统里的角色。

黄石国家公园里一个北美河狸搭建的水坝 图片来源：Whit Tilt / inatualist

接下来，“剧情”似乎就变得可以预测了，虽然狼会捕食河狸，但狼回归了，生态向好，河狸的栖息地也变好了，大家和乐“包饺子”……我摩拳擦掌，准备往这个方向去写，看完文章才发现，不好，我要拆自己的台了！

河狸之家的周边配套

我们为何会认为，狼有利于河狸的生存？这要从河狸住宅的配套需求说起。

黄石公园北部的河狸属于北美河狸（Castor canadensis），和我们中国新疆的欧亚河狸（Castor fiber）是近亲。

中国新疆的欧亚河狸 ©瞳之初自然保护协会

北美河狸生存最重要的因素之一是足够大的柳树（Salix spp.）。柳树是河狸筑坝的重要建材，长长的柳条混在泥土里，可以增加水坝强度，柳树嫩枝和树皮也是河狸的食粮。与此同时，河狸筑坝堵住河流，使河水溢出形成水塘，地下水位因此上升，为柳树提供稳定的水源。河狸的“建筑”和水池边缘的湿泥，是柳絮（种子）萌发的“苗床”。

所以，柳树和河狸形成了互利共生的关系。在上世纪初，黄石国家公园北部的河岸大多长满柳树林，也是河狸的家园，两者相得益彰。霍布斯将这种生态环境称为“河狸-柳树状态”（Beaver-Willow State）。

欧亚河狸把咬断的树枝储存在水里作为过冬的干粮，但在新疆寒冷的冬天会被冻在冰里 ©瞳之初自然保护协会

黄石公园的狼和美洲狮被消灭以后，北美马鹿（Cervus canadensis）的数量激增，闹起了饥荒。河狸咬断的柳树和杨树桩子本来会继续发芽，成为河狸的粮食，但大量的马鹿一下子就把嫩枝啃光了。小柳树也被吃掉，无法长大，柳树变得又小又稀疏。直接的结果就是河狸“民”不聊生，死的死，逃的逃。

没有了河狸坝的阻隔，水流加速，河道被水“掏”得更深，地下水位下降，河狸制造的裸露湿泥也不复存在。黄石形成了河狸和柳树一路减少的恶性循环。1996年，空中调查发现，黄石北部只有一个河狸群落【2】。霍布斯把这种环境称为“马鹿-草地状态”（Elk-Grass State）。

狼来了，事情会变好吗？

在1995~1996年，人们在黄石国家公园重新引入狼，捕食者会对食草动物、植物等不同营养级的成员，产生“自上而下”的影响，称为营养级联效应Trophic Cascade。理论上，有了狼，马鹿就会变少，营养级联效应会修复生态平衡，河狸的乐园就会回来……吗？

拖着树枝的欧亚河狸 ©瞳之初自然保护协会

1995年，黄石北部的北美马鹿数量大概是17000只，2022年，公园管理方估算，马鹿数量为6673只。看上去狼已经成功遏制了马鹿的增长过剩……【3】

但！是！霍布斯等人发现，在狼被引入黄石25年后，黄石北部柳树的高度仍然远低于预期的高度。在实验地点，河狸难以定居，只能待上几年甚至一两年，似乎是因为没有足够的大柳树。

啃食树枝的欧亚河狸  ©瞳之初自然保护协会

其他研究也发现，被马鹿过度啃食的另一类植物——山杨（Populus spp.），并没有因为狼的回归而增多，而是不断减少。【4】

这是怎么回事？

首先，马鹿的减少并不代表“食客”一定减少。

虽然一开始食草动物确实减少了，但2010到2022年间，黄石北部的有蹄类生物量没有下降，反而涨了1/4有余。黄石肯定不会只有北美马鹿这一种食草动物。在马鹿减少的同时，北美野牛的数量在稳步增长，在2012年之后还超过了马鹿。在黄石北部狼很少捕食野牛，对野牛吃柳树无法构成有效控制。此外，驼鹿的数量也在增长，它是很爱吃柳条的。所以即使马鹿减少了很多，仍无法避免柳树被过度啃食。

黄石国家公园的狼 图片来源：John R. Eppler / inaturalist

再次，也许我们高估了狼的影响力。

食肉动物的存在，会引发其他动物的恐惧，从而产生一系列的生态影响，称为恐惧景观Landscape of Fear。一个有名的假说是，黄石公园狼产生了恐惧景观，让马鹿保持警惕，避免它们在一地不停的吃，把树苗啃光，对森林的更新有利，我在之前的文章里还介绍过。

但！是！2025年发表的一篇研究表示，美洲山杨（Populus tremuloides）被啃食的情况，跟马鹿被狼捕食的风险关系很小。【5】也就是说马鹿不会因为怕狼，而彻底放弃一片树林，过一会儿它还会回来吃。所以我的文章用狼和马鹿的例子很可能是错的……胜败乃兵家常事（捂脸哭）……