消失在雨林的稀有树种：闭壳柯

（地区绝灭 EX）

闭壳柯 Lithocarpus cryptocarpus A. Camus

为壳斗科柯属乔木，产于中国和越南边境，生长于低海拔河溪两岸常绿阔叶林中。该种于 1934年发表，模式标本于 1933 年采自越南境内，除模式标本外，之后就再没有发现植株活体。云南河口瑶族自治县是闭壳柯在中国境内的唯一可能分布地，但是近几十年来一直未能采集到闭壳柯的标本，仍有希望被再次发现。因此 2013 年被《中国生物多样性红色名录—— 高等植物卷》评估为地区绝灭等级（RE）。

形态特征

_{闭壳柯 Lithocarpus cryptocarpus A. Camus}

_{【孙英宝绘图，根据 Herbier Museum Paris, P00744248】}

_{1. 果枝，2.果实侧面观，3. 果实顶面观，4. 壳斗外的苞片。}

株高10 - 15米，枝、叶无毛。叶纸质，椭圆形或有时为倒卵状椭圆形，长18 - 25厘米，宽6 - 8厘米，顶端渐尖，基部楔形，沿叶柄下延，全缘，中脉在叶面近于平坦，侧脉每边10 - 12条，支脉颇明显，两面同色或叶背稍带苍灰色；叶柄长2 - 3厘米。雌花每3朵一簇，很少有5朵一簇。果序长达18厘米，果序轴基部粗7 - 10毫米，有干后呈灰棕色糠秕状鳞秕，无毛；壳斗扁圆形，全包坚果，横径15 - 20毫米，壳壁上薄下略厚，厚约2.5毫米，小苞片宽三角形，紧贴，覆瓦状排列，干后灰棕色，两侧边缘颜色较深且略油润；坚果略扁圆形，宽12 - 16毫米，无毛，栗褐色，果脐浅凹陷。

发现之旅：从越南采集到法国定名

闭壳柯生长在雨林深处，直至1933年才被植物学家发现。法国咖啡种植者及植物学家普瓦兰（Eugène Poilane，1887-3- 16 - 1964-4-20）于1922 - 1947年间，系统探索越南及中缅边境植物，采集到约3.6万份植物标本，其中就有数份闭壳柯标本。普瓦兰也因此项工作声誉鹊起，著名的博兰树（Poilaniella fragilis Gagnep.）最初以他的名字命名。

1934年，法国植物学家加缪（Aimée Antoinette Camus，1879-5-1 - 1965-4-17）根据普瓦兰采集的标本，正式命名了闭壳柯Lithocarpus cryptocarpus，种加词 cryptocarpus 词义为“隐藏的果实”。目前，闭壳柯标本很少见，中国互联网上一些闭壳柯照片也多为同属植物的误认。普瓦兰与加缪依据的模式标本现藏于法国国家自然历史博物馆，另有少数藏于美国阿诺德树木园标本馆及越南。观察普瓦兰采集的闭壳柯模式标本，可见其显著特征，是一串串美丽而奇特的果序。每串果序长约15厘米，前端缀满大小不一、包裹密集苞片的果实，很像一串干缩的荔枝。苞片自下而上，越来越小、越来越密集，直到完全包裹住里面的种子，使整个果实如一朵未开放的雏菊花蕾。这种“全封闭”的结构在壳斗科柯属植物中很少见，是明显的进化特征。

普瓦兰采集的数份标本，来自越南中部及北部不同地区，对闭壳柯的生存环境进行了大致描述。分析可知，其适合生长于海拔600 - 800米的森林及溪边，分布范围较狭窄。闭壳柯的地区性绝灭，敲响了中国柯属植物保护的警钟。截至2016年，中国123种柯属植物无一列入保护树种。不法分子大量采集烟斗柯、厚鳞柯的果实充作壮阳类保健品在网络销售。短尾柯在上海佘山、天马山地区原有野生分布，而后多次排查都杳无踪迹。有效保护柯属植物，让闭壳柯的悲剧不再重演，是中国生态事业中一项虽不显眼却极为重要的课题。

研究名人：杰出的女植物学家加缪

法国女植物学家加缪（Aimée Antoinette Camus，1879-5-1 - 1965-4-17）是著名的兰科、竹类及壳斗科植物研究者。她一生命名了677种植物新种，是历史上命名新种第二多的女植物学家。加缪的父亲也是一位植物学家，父女二人共同建立了一个拥有5万份标本的家庭植物标本馆。加缪一直供职于巴黎历史自然博物馆，发表了数百篇文章；出版了许多植物专著。她主要研究兰科植物与植物解剖学，也关注闭壳柯这类壳斗科植物。她认为壳斗科植物（即欧洲人统称的“橡树”）具有巨大的生态与经济效益，她曾写道:“橡树林使我们的祖先能够与饥饿、寒冷和黑暗作斗争，为他们提供住所、武器、建筑材料、家具、船只等。虽然煤、铁、水泥、混凝土正取代木材，但橡木仍对人类有用，保护它们至关重要。”

所属类群：出产良材的柯属植物

柯属（Lithocarpus）是壳斗科中仅次于栎属（Quercus）的第二大属，全球约 350 种，是亚洲南部及东南部森林的重要构成树种。中国有 122 种，1亚种，14 变种，以云南、广西、广东的种类最多，广州即有柯子岭、柯木等与之相关的地名。闭壳柯为柯属植物中进化程度较高的种类，自然分布于中国、越南两国境内，位于中越边境的云南河口瑶族自治县是其在中国境内的唯一分布地。

_{烟斗柯 Lithocarpus corneus （引自网络）}

近年来的科学研究发现，柯属植物的茎、叶、花、果均具有较高的价值。首先，可作为优良的坚果，其中包果柯［Lithocarpus cleistocarpus (Seem.) Rehder & Wils.］、烟斗柯［Lithocarpus corneus (Lour.) Rehder］、紫玉盘柯［Lithocarpus uvarifolius (Hance) Rehder］、厚鳞柯（Lithocarpus pachylepis A. Camus）等均可作为干果树种；其次，可作为食用植物资源，果实不仅能提取淀粉，还能制作特色食物。最后，柯属植物还是优良的造林与观赏树种，其花序硕大，花期长，观赏性极高，是壳斗科中少见的可以赏花的种类，如短尾柯［Lithocarpus brevicaudatus (Skan) Hayata］、港柯［Lithocarpus harlandii (Hance) Rehd.］，具顶生的大型圆锥花序，用于园林绿化中，观赏性颇佳。

柯属植物是亚洲南部热带、亚热带阔叶林生态系统中的主力树种，分布区域与人类活动密集区高度重叠，一直面临三大环境压力：一是大量作为薪炭材被砍伐。其枝干较矮，采伐容易，燃烧效率高，部分种类在砍伐严重时期变为灌木状；二是木材生产需要。部分柯属植物材质优良，与壳斗科青冈属相同，在南方木材市场上二者通称为“木类”，色泽深红的称为红，属一类材，质坚重，结构致密，耐水湿，抗白蚁蛀蚀，为优质船、车、桩柱、器械及建筑用材，因此常遭到掠夺性砍伐；三是部分柯属植物种子富含淀粉，涩味较浅，且柯属植物的结果量远高于其他壳斗科植物，故自古是当地居民重要的食用淀粉来源。

因此，中国西南地区的壳斗科植物资源一直面临较大压力，这也是闭壳柯在中国境内地区性绝灭的主要外因。此外，柯属的果实成熟期较长，多数果实发育不良，天然更新缓慢，是闭壳柯地区性灭绝的内因。

_{闭壳柯 Lithocarpus cryptocarpus A. Camus}