文／张锋  重庆古生物研究院

图／Masato Hattori, Science Photo Library

一说起菊石，熟悉化石的人立刻就会联想到卷曲的形象。熟悉菊石和生命演化的人都知道菊石是一种了不起的远古明星生物。有人把菊石比作历史悠久的海洋武士，以外壳为盔甲，以腕钩为利刃，扮演着维护中生代海洋秩序的中层捕食者。无疑数量巨大、种类繁多的菊石留下了太多的传奇故事供人们去研究、探索、品味和欣赏。它们的外壳和化石成为了地层中永恒的印记，记录了地球的演变，见证了无数次的变迁和灾难。菊石家族3亿多年的历史就是一部不可替代的宝贵地球史书，镌刻着伟大的卷曲带给我们的辉煌记忆。

菊石身份证

图／右上 Emily Osterloff, Natural History Museum

祖先溯源：直壳亚目始变弯

菊石属于头足类，在菊石出现之前，头足类在古生代寒武纪到志留纪，是鹦鹉螺类的直角石唱主角。但菊石的祖先却不是与之外形相似的鹦鹉螺类。

菊石类祖先很有可能是和鹦鹉螺生活在同一时期的杆石亚纲中的直壳亚目成员，现在也有观点视其为菊石，因此菊石的历史可能被提早到志留纪晚期。这些头足类拥有直的壳体，存在于整个古生代。这些壳体具有泡状原壳与边缘体管，除了卷曲在所有方面都非常类似于菊石的壳体，且同样没有壳室沉积。科学家曾经在德国的莱茵兰地区泥盆纪早期产的化石中发现了从直壳外形到疏松卷曲，然后到类似菊石的紧密卷曲的变化。这些可以用于追索菊石的祖先问题。

菊石的祖先：杆石亚纲  图／NHM_Bryozoa

泥盆纪崛起：从无棱菊石到棱菊石

一般认为，最早的菊石时代是泥盆纪初期。当时出现了古老的菊石类群——似古菊石家族或无棱菊石家族。其缝合线几乎都是直的，且有一大型的凸起原壳，在无棱菊石中被一穿孔脐部容纳其中。而且，其他早期属并没有穿孔脐部，这里非常快速地出现了更“高级的”特征，诸如壳体的渐开线与缝合线蜿蜒度的增加导致出现棱菊石型状态。

似古菊石（Anarcestes Mojsisovics, 1882）。此化石产自摩洛哥，藏于法国自然历史博物馆

图／Peter MASSICARD, www.gbif.org

棱菊石（Goniatites crenistria Phillips, 1836）

图／Korn D, Ebbighausen V. 2008. Fossil Record 11: 100, museum-fossilrecord.wiley-vch.de

从泥盆纪中期开始出现了棱菊石家族。它们和其他菊石的区别在于拥有一个背部体管。这个家族十分庞大，其后的古生代中，大多数菊石都是这个家族的成员，其中有一个家族是生活在泥盆纪晚期的海神石。总体上，棱菊石最典型的特征就是身体上的棱菊石型缝合线。

这些古生代类群不仅活过了整个泥盆纪与石炭纪，还一直存活到了二叠纪，一路上经历了很多危机。在泥盆纪最晚期，菊石经历了家族第一次同时也是地球历史第二次的大灭绝事件。棱菊石目几乎灭绝，但其中的圆叶菊石超科幸存下来，并且开启了石炭纪棱菊石的大辐射。

石炭－二叠纪风云：棱菊石繁盛

石炭纪时期，菊石演化又一次掀起了高潮。这是因为此时四足动物还没有下海，而且菊石拥有明显的“硬件”和“软件”优势。“硬件”上，根据石炭纪出现的最早新蛸类，推测菊石较早就具备了类似现代蛸亚纲的腕、眼和愈合漏斗。加上坚硬的贝壳、沉积有钙盐的坚硬颚部，较好的浮力调节能力，还有长期积累的种群数量，这些“装备”让菊石在当时古生代海洋中举足轻重。在“软件”上，菊石的生命周期较短，每批次繁殖只产生一种性别的后代，以避免自交。菊石具有明显的性双形，雄性和雌性可以分别在相互独立的自然空间中演化，各自经受自然选择。这样，可以保留多种变异，结合后期可能的RNA编辑，就能带给菊石顶级的演化速度。一些菊石更是具备了卵胎生的能力，胚胎在母体的硬壳内发育成形，提高了成活率。所有这些生存策略，让菊石迅速扩大种群数量，很快占据了广阔的生态空间。

到了二叠纪晚期，棱菊石也走了下坡路。而后在二叠纪末期，菊石又经历了家族第二次同时也是地球有史以来最大规模的生物大灭绝。这次事件导致三叶虫、四射珊瑚等很多重要的动物类群彻底消失。虽然菊石中也有很多类群衰败至消失，但前碟菊石目的几个属成功跨越二叠纪－三叠纪界线，进入中生代，迎来黎明。

二叠纪大灭绝重创菊石家族

图／Jackson Chambers, Earth Archives

三叠纪复苏：齿菊石时代

二叠纪末大灭绝极为惨烈，因此，在三叠纪刚开始时，环境非常不宜居。然而科学家竟然在这个时期的地层中发现了菊石，而且这个层位只有菊石，并没有其他化石，可见菊石生命力之强，它们是二叠纪末大灭绝后最早走上复兴的物种。

前碟菊石目的若干二叠纪幸存者发生了十分成功且“爆发性”的适应辐射。三叠纪菊石几乎都属于齿菊石亚目。

齿菊石

图／Porshunta, Wikimedia Commons

这时菊石的缝合线变得更加复杂了，这种样式被称为齿菊石式。除了少数一些奇特卷曲的异形之外，大部分齿菊石亚目成员都拥有齿菊石式缝合线。

而在三叠纪早期的一部分齿菊石亚目成员，则分化出一个特殊的支系，成为三叠纪之后的重要类群，这就是叶菊石目。这类菊石均为光滑壳体，带有典型的叶菊石式缝合线。三叠纪晚期，叶菊石家族中又产生了另外一个持续存在的家族——弛菊石目。这个目的历史比较有意思，地层学证据显示其持续存在到白垩纪，但是其类群内部却几乎没有多余的演化，具有显著的保守性，然而，其演化分支却成为了中生代非常多样化的菊石。

三叠纪最先复苏的菊石早已牢牢占据了生态位，虽然当时海洋还有鱼类，但它们始终生活在数量庞大的菊石的阴影下。

最复杂的菊石式缝合线

图／Fossilera #51868

侏罗－白垩纪巅峰与灭绝：菊石时代

菊石在三叠纪已经足够荣耀了，但是侏罗纪和白垩纪才是菊石家族的巅峰。在这段超过1亿3千万年的漫长时间里，发生了在菊石王国里从未出现过的演化模式，科学上称之为迭代演化，也可以理解为“古生物接力赛”。也就是说，祖先类群不断地产生短期存在的类群，按顺序先后替代。这些新的类群在较短时间里即可扩散且多样化，然后很快就灭绝。它们留下的空间环境而后被同样短命的祖先类群后裔所占据。

叶菊石家族和弛菊石家族这两个家族都特别能活，生存时间跨越了整个中生代，这两个菊石家族都发生了辐射演化，开枝散叶产生了其他谱系，比如马蹄菊石家族和冠菊石家族等。这些菊石当中的每一类都只占据一小段时间的优势，在其短暂的光荣时期里发生微小的适应性辐射，又快速产生短命的类群。

通过不断迭代演化，菊石达到了自身的巅峰。当陆地迎来恐龙时代的同时，海洋迎来了菊石的时代。这个时候菊石的缝合线也发展为最复杂的菊石式类型。

盛极而衰，随着环境的变化和鱼类等生物的崛起，从白垩纪早期开始，菊石也逐渐走下坡路。然而菊石家族为了自身的延续，依然在不断地调节身体结构，不断地适应环境。

首先，菊石的壳体防御功能不断增强。这主要体现在壳体上的装饰物越来越复杂了。复杂的装饰可以增加壳体强度，壳体不容易破，显然有利于菊石抵御捕食者的利齿。然而，光滑的圆形外壳才是最适合游泳的设计，如果肋的宽度与直径比例超过0.05，外壳的水动力效率便会显著降低。侏罗纪和白垩纪很多菊石的装饰都大于这个临界值，说明它们为了加强保护而牺牲了速度。这就意味着，菊石的速度已经无法逃脱越来越快的捕食者，被迫选择增大壳饰来抵御攻击。其实，从晚古生代到中生代，菊石壳饰就有逐渐增强的趋势。壳上用于防御的肋部越来越显著。这个肋部早在古生代就有了，但在整个古生代，肋大多都很小，因此光滑的壳占主流，这也从侧面表明菊石在古生代不太容易受到攻击。但到了中生代，鱼龙、蛇颈龙、沧龙等海生爬行动物占据海洋，导致菊石需要加强防御，因此壳肋的强度急剧增大。在侏罗纪中期，带有强壮壳饰的菊石数量开始爆发式增长，这种情况一直持续到白垩纪末。

其次，菊石不断大型化。最具代表性的无疑就是生活在8000万年前的史上最大菊石——塞彭拉德副普若斯菊石（Parapuzosia seppenradensis），可达2.55米！此外，同一时期平盘菊石家族也选择增大体型，直径也可以达到1米。为什么菊石会变得这么大？研究推测可能与种族的退化有关系。当时的鱼类已经进入到真骨鱼阶段，这些鱼机动灵活，菊石已经无力在需要灵活性和速度的小型生态位同它们竞争，干脆就走向另外一个极端“大型化”，以便更好生存。这一点同天空中的翼龙倒是有点异曲同工。还有一个原因是当时海洋中巨大的捕食者沧龙等横行，曾经有证据表明沧龙捕食菊石，因此菊石可能是同沧龙开展了矛与盾的军备竞赛。不过，目前还没有沧龙捕食大型菊石的证据，一切有待未来揭晓。

还有一种情况：菊石家族的种类越来越少了，短命的群体消失了很多，但菊石属种的寿命却大大增加了。菊石每个属的平均寿命约200万年，但有一些可以存活400－500万年，甚至一些属能够存活上千万年之久！

此外，白垩纪的两次小灭绝事件对菊石家族的影响也不小。这两次事件都是由大洋缺氧引起的。第一次事件叫做阿普特阶灭绝事件，发生在大约1.1亿年前。这次事件虽然因为菊石可以耐低氧而影响不大，但却给菊石孕育出了一个危险的敌人——真骨鱼。于是在此事件之后，真骨鱼崛起，菊石种类也持续下降。9300万年前，发生了第二次事件，叫做塞诺曼－土伦阶灭绝事件。这次事件中虽然真骨鱼和菊石都受了影响，但菊石家族的衰败似乎成了定局。尤其是灭绝事件之后，虽然环境又开始向好的方向发展，但真骨鱼和菊石却是此长彼消了。最后一个从早侏罗纪一脉相承的菊石类群——单菊石超科消失了，这就标志着正统演化的菊石老家族全部覆灭，只剩下咱们前面说的叶菊石——由白垩纪辐射演化出来的新成员，在苟延残喘了。可见，如同恐龙早在小行星降临以前就已经衰落，菊石也早在末日来到之前就从某些海域消失了。

最大菊石——塞彭拉德副普若斯菊石

图／Natural History Museum of Los Angeles County (2018)

白垩纪末期，菊石和恐龙一起灭绝，终结了自己的时代。不过，也许是菊石的演化和覆灭给了头足类以启示，之后它们反其道而行之，摆脱碍事的厚重壳体，提高游泳速度，以此换得海洋中的生存机会。到了新生代，头足类经过箭石阶段最终演化到了无壳阶段，身体内还保留隔壁构造等，但身体外没有了外壳。因此，乌贼和章鱼等头足动物都成了游泳高手，平时的泳速为每小时50千米，而遇到敌人需要逃脱时可达每小时150千米，比猎豹都快得多。

这就是菊石，历经风云3亿年，给我们留下了许多精彩的远古故事和等待探索的谜题。它们留存在岩石中的无数神奇美丽的卷曲身躯一直让人着迷，那么菊石还有哪些有意思的事情呢，菊石怎么繁殖、长大还有游泳的呢？请看下期杂志中本文的下篇——伟大的卷曲之菊石拾趣。

本文原载于《生物进化》杂志

2025年第2期“进化历程”栏目