表型可塑性是生物快速响应环境变化的一种方式，同时，也能够通过改变个体与其环境之间的相互作用从而影响种群动态。迁徙是鸟类在季节性变化的环境中演化出的一种资源追踪型策略，然而有关迁徙策略可塑性与迁徙鸟类种群动态之间的反馈过程尚不清楚。尽管世界范围内很多候鸟的迁徙中途停歇地在急剧减少，中途停歇地的质量是否可以通过迁徙过程中时间与能量权衡从而影响其种群动态仍然存在研究不足。

图1 渤海湾滩涂湿地的迁徙水鸟集群（郑文忠摄）

渤海湾位于东亚-澳大利西亚候鸟迁徙路线（East Asian–Australasian Flyway）上，支持着二百多种上千万只迁徙水鸟的生存和发展，每年春秋季都能记录到大量水鸟在此停歇。北京师范大学张正旺教授团队长期致力于渤海湾水鸟的研究，不仅率先发现了国家一级重点保护鸟类遗鸥（Ichthyaetus relictus）的主要越冬地[1]、世界濒危物种东方白鹳（Ciconia boyciana）在天津的关键栖息地[2]，而且还发表了一种长距离迁徙候鸟黑尾塍鹬的新亚种（Limosa limosa bohaii）[3]。相关研究成果推动了天津北大港、河北滦南以及黄河三角洲等具有国际意义的重要湿地的保护管理与生态恢复，并为中国黄渤海候鸟栖息地申报世界自然遗产提供了科技支撑。最近，该团队利用十多年的水鸟监测数据，从候鸟迁徙中途停歇地丧失入手，首次揭示了鸟类的迁徙策略与种群动态之间的反馈联结[4]。

图2 渤海湾北大港湿地的迁徙水鸟及其栖息地（年爱军摄）

该研究通过构建一个包含程式化迁徙种群的基于个体的模型（individual-based model），首次提出了一个关于迁徙中途停歇地栖息地变化如何驱动候鸟个体停留时间和种群动态发生改变的假说，通过分析我国渤海湾地区迁徙中停水鸟的调查数据对该假说进行了验证。研究结果显示，中途停歇地的丧失会导致鸟类迁徙策略的改变，由于候鸟个体在中途停歇地可获得的食物资源有所减少，它们会延长在中途停歇地的停留时间以补充能量，由此引发中途停歇地内候鸟种群密度的增长，从而对生活史周期内繁殖阶段和越冬阶段的种群动态产生了连锁反应。研究结果也暗示，中途停歇地的丧失不仅导致了整条迁徙路线上环境承载力的下降，也使得中途停歇地成为迁徙路线上密度制约效应最强的阶段。

图3 联结个体迁徙策略与种群动态的反馈机制（图来源于文章）。(a) 环境承载力与种群日均密度随中途停歇地大小改变的变化。圆圈大小代表每个栖息地的环境承载力，灰色矩形代表整个年度周期内可承载的最大种群数量。在(a1)中，越冬地和繁殖地的面积大小决定了整条迁徙路线上的环境承载力，而在(a2)中，迁徙中途停歇地的大小决定了迁徙路线的环境承载力。曲线图分别显示了在(a1)和(a2)情况下，剩余迁徙中途停歇地(即S1区域)内中停期的日均种群密度变化。(b)候鸟个体中停时间与种群密度之间的反馈机制。

研究结果表明了，环境变化对候鸟生活史中某一个阶段的作用，会通过其表型可塑性对整个生活史周期的种群动态产生巨大影响。因此只有对候鸟整个生命周期的各个阶段开展研究，才能深入地了解候鸟的种群动态。如果只专注于某一个栖息地或候鸟某个生命周期阶段的研究，忽略其他方面的信息，会使得我们无法准确地预测候鸟种群的动态变化，甚至导致错误的结论，从而错过对候鸟实施保护措施的最佳时机。该研究不仅能够解释东亚-澳大利西亚迁飞区的候鸟种群动态，而且也能够为研究其他类群和迁徙系统提供一种通用理论框架。

该研究成果以“Unravelling the processes between phenotypicplasticity and population dynamics in migratory birds”为题，发表在国际动物生态学的旗舰期刊Journal of Animal Ecology上。北京师范大学生命科学学院在读博士生刘金为论文第一作者，导师张正旺教授为通讯作者，合作者中还有北京师范大学的雷维蟠博士、天津师范大学莫训强副教授以及英国牛津大学的Tim Coulson教授、澳大利亚的水鸟专家Chris Hassell先生。该研究工作得到了国家自然科学基金委、国家留学基金委、中央高校基础研究基金、阿拉善SEE任鸟飞项目、保尔森基金会等机构的支持。

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