转载:太湖流域的扇蟌
扇蟌科(Family Platycnemididae),一类体型小至中型的豆娘。它们通常拥有修长的身材(尤其是腹部),体色大多较为鲜亮,足具长刺,翅窄长且具有较长的翅柄,结前横脉2条,四边室形状多为长矩形(绝大多数种类四边室前边短于后边,且四边室无横脉)。
可能文字描述不够直观,翅与足的具体部位细节可以参考下图:

如果去掉一些不容易观察特征,再加上一些气质因素,可以归纳为以下3点:
1、中小体型,身材修长,特别是雄性腹部通常十分细长;
2、足具长刺,扇蟌的腿节和胫节具有比其他大多数中小型蟌都长的刺,特别是胫节;
3、拥有让人觉得非常独特的气质(例如扇叶型的胫节、印象深刻的配色、优雅的飞行姿态等)。
确认了扇蟌科特征,再把视角放到太湖流域(太湖平原,宜溧山地,天目山脉北段)。为了谨慎起见我把能够在相关历史文献资料上找到的名字和在实际观察中记录的种类都一并罗列得出以下11个种:

白拟狭扇蟌 Pseudocopera annulata (Selys, 1863)
黑拟狭扇蟌 Pseudocopera rubripes (Navás, 1934)
白狭扇蟌 Copera annulata (Selys, 1863)
黑狭扇蟌 Copera tokyoensis Asahina, 1948
叶足扇蟌 Platycnemis phyllopoda Djakonov, 1926
白扇蟌 Platycnemis foliacea Selys, 1886
待定扇蟌 Platycnemis sp.
福建微桥原蟌 Prodasineura fujianensis Xu, 2006
龙井微桥原蟌 Prodasineura longjingensis (Zhou, 1981)
琉球长腹扇蟌 Coeliccia ryukyuensis Asahina, 1951
黄纹长腹扇蟌 Coeliccia cyanomelas Ris, 1912
那么太湖流域的扇蟌到底有几种呢?个人认为就是实际记录中的4属共7种扇蟌,具体见下图:

至于原因便是接下来要讲的。为了便于理解,以下将以属为单位进行叙述。
拟狭扇蟌属
黑拟狭扇蟌(Pseudocopera rubripes (Navás, 1934))和白拟狭扇蟌(Pseudocopera annulata (Selys, 1863))是两种在长三角地区常见的蟌,个头较大,种群稳定且两种拟狭扇蟌的生活环境相对独立一般情况下互不干扰。我们能在平原地区的城市或郊野公园湿地找到黑拟狭扇蟌,也能在丘陵山脚池塘找到白拟狭扇蟌。

但很多人似乎对它们的名字并没有太多印象,大多数资料上都只能查到“黑狭扇蟌”和“白狭扇蟌”。其实“黑拟狭扇蟌”就是所谓的“黑狭扇蟌”,“白拟狭扇蟌”就是所谓的“白狭扇蟌”。其原因我们先来看下所谓“黑狭扇蟌”的拉丁文名“Copera tokyoensis Asahina, 1948”其中的“tokyoensis”是不是很熟悉,这种蟌的名字翻译过来居然是“东京狭扇蟌”但讽刺的是该种类的模式标本产自中国。这个蟌的发表者朝比奈正二郎不仅是一位日本昆虫学家,同时他也是侵华战争中731部队的一员,他于二战期间在臭名昭著的731部队主持以昆虫为媒介的细菌武器研究和人体实验,在日军侵华期间他获得了大量中国的蜻蜓标本,“Copera tokyoensis”就是其中之一。战后朝比奈正二郎逃脱了应有的审判,并依靠侵华时期在中国获得的收藏冠以日本文化的名字发表了大量的中国蜻蜓(有兴趣的可以在中国蜻蜓名录中找寻“Asahina”这个词,看看有多少种蜻蜓是他发表的,或者以他名字命名的,其中很多还是中国特有种)。
正因如此,国内学者在提到朝比奈发表的蜻蜓时大多都尽量避免拉丁名的直译,而是改用国内标准命名,例如这里的“黑狭扇蟌”,又例如Ceriagrion nipponicum Asahina, 1967,直译名为“日本黄蟌”,但在国内我们都叫它“赤黄蟌”。并且鉴于它在蜻蜓研究中的不严谨习惯,它的一些所谓研究成果也在被动摇和推翻,而“黑狭扇蟌”更名“黑拟狭扇蟌(Pseudocopera rubripes (Navás, 1934))”便是其中之一。并且由于整个体系发生了变化,白狭扇蟌也被移入了拟狭扇蟌属,被重命名为“白拟狭扇蟌(Pseudocopera annulata (Selys, 1863))”。
由于这两种拟狭扇蟌的识别和区分还是相对容易的,就用对比图来概括它们未熟和成熟的外观,并且给出一些区分的小技巧。


扇蟌属
叶足扇蟌 (Platycnemis phyllopoda Djakonov, 1926)和待定扇蟌(Platycnemis sp.)这两种扇蟌的雄性在中足和后足胫节的部位都有明显的扇叶状结构,叶足扇蟌在国内分布广泛非常常见,而待定种扇蟌的已知分布就极为狭窄了。

关于这种待定扇蟌还要追溯至2021年,我在宜溧山地东部的山谷中发现了一个林下小池塘。在这个池塘中生活着各种各样大量的蟌,其中有一种外形古怪的扇蟌,一开始并没有在意以为是常见的叶足扇蟌,但在记录照片中发现它与国内已知扇蟌属的3种扇蟌均有区别。它的个头较叶足扇蟌(Platycnemis phyllopoda Djakonov, 1926)更大,稚虫外观、成虫条纹及肛附器差异显著,而且它和分布于靠近热带地区的白足扇蟌(Platycnemis phasmovolans Hamalainen, 2003)在稚虫及成虫外观上也有明显的区别。它的成虫外观最接近于没有被霜白扇蟌(Platycnemis foliacea Selys, 1886),但它又和国内传统意义上的白扇蟌有些许的区别。国内传统意义上的白扇蟌模式产地为北京,主要分布于我国的北方地区(山东、天津、河北、北京、山西、陕西等地)根据某些文献记录上海也有白扇蟌分布,但至少近5年在上海及整个太湖流域并没有发现白扇蟌存在的实际证据,所以这里将白扇蟌排除在太湖流域扇蟌名单。再看一下差异,传统白扇蟌的雄性个体成熟后全身都将披上一层白霜,但宜溧山地的这种扇蟌不同,雄性成熟后并不会被霜。
如果放眼东亚在日本倒是有一种扇蟌——日本白扇蟌(Platycnemis sasakii Asahina, 1949)与之颇为相似,日本白扇蟌首次被描述是在1949年,原本它只是被作为白扇蟌的一个亚种存在,2021年它从白扇蟌中独立出来升格为种(这个结论可能并没有分子层面的证据)。但如果仔细对比宜兴的扇蟌属待定种和sasaki两者在外观细节上仍存在差异,例如在《日本蜻蜓稚虫识别手册》中sasaki的稚虫尾鳃极其宽大,成虫的第十腹节(S10)大部分白色,但宜溧山地的那种扇蟌尾鳃相对狭窄且成虫第十腹节仅有少量白斑且并不稳定,部分个体第十腹节接近黑色。而最重要的分子分析结果表明它与白扇蟌更为接近。最终的结论是,暂时仍认为其为白扇蟌(Platycnemis foliacea),但其特殊的外观及未被完全的了解的行为模式仍具重大的研究价值,为了区别我们在这里就给它一个基于外观区分的名字“无霜白扇蟌”。

不过十分可惜的是该种扇蟌的已知生存空间已经非常狭窄。它们似乎并不愿意向外扩散寻求新的生活空间,而是大量聚集在某一片狭小的林下湿地执着地待在这个范围内。由于种群所在地生活环境极其狭窄,个体又较为密集,所以很多行为模式无法看到。其他地区暂时均未发现它们的身影。这种习惯极有可能会造成其种群因为某些自然或人为影响而走向灭亡。
叶足扇蟌和待定扇蟌的外观在不太了解蜻蜓的人看来几乎是一模一样,但其实它俩差异很大,来几张图对比一下吧。鉴于它俩雄性肛附器差异足够明显,所以肛附器足以区分这两个种类,至于雌性可以看第十腹节来区别。


微桥原蟌属
这个属的豆娘都是喜阴且身材非常纤细的种类,福建微桥原蟌 (Prodasineura fujianensis Xu, 2006 )和 龙井微桥原蟌 (Prodasineura longjingensis (Zhou, 1981))是太湖流域已知的两种微桥原蟌。先简单说说福建微桥原蟌,作为一种2006年才发表的微桥原蟌,它其实在太湖流域是一个分布较广但种群主要呈点状分布且数量有限的种类。一方面基于其奇怪的生活环境(半阴暗且岸边有植物根须或某些固定种类浮水植物的缓流),另一方面基于种类本身的特性(微桥原蟌本身不会出现大量的个体聚集,除非出现短时间生存环境被快速压缩)。也许正是其不太引人瞩目外观再加上隐蔽的生活环境才导致它直到二十一世纪才被发表的吧。


接下来再来说一说龙井微桥原蟌,从它的名字“longjingensis”可以大致了解到它的模式产地大致是位于钱塘江以北杭州龙井(太湖流域的边缘),原产地大概率已经见不到该种了,因为从近5年整体记录看该种似乎在杭州已经无法寻获了所以原则上它应该从太湖流域扇蟌名单中去掉,但奈何其模式产地在太湖流域范围内所以继续保留。
原以为没机会见到它了,不过感谢框框,2025年夏末我在往南一点的浙江台州见到了这种神龙见首不见尾的微桥原蟌。当我看到它时其实我是特别感叹的,它居然是生活在高架桥下的一段阴暗沟渠中,渠边是堆得到处都是的建筑垃圾和水泥渣土,能在这种环境下生存属实不易。
其实原本就知道该种大概率就是中国南方的朱背微桥原蟌(Prodasineura croconota (Ris, 1916)),但当我在浏览《浙江昆虫志》及福建微桥原蟌的原始论文时发现了一个有意思的描述,那便是关于龙井微桥原蟌腹部第十腹节及肛附器的外观。在《浙江昆虫志》中对龙井微桥原蟌肛附器颜色的描述是“黄青色”,而在福建微桥原蟌的原始论文中有一个关于中国微桥原蟌属的识别检索系统,上面描述的龙井微桥原蟌腹部第十节是蓝色的,且肛附器也是蓝色的。但我所见到的个体则是第十腹节黑色有白斑且肛附器为白色(更接近朱背微桥原蟌的外观),这就非常奇怪了。不过也无所谓了,反正模式产地已经再也找不到它了,想必存放在杭州的模式标本也已经面目全非了吧,真相也只能随着这些标本的朽毁不得而知了。


长腹扇蟌属
长腹扇蟌属的成员其实很多,大多种类都分布于热带地区,但有一个种类比较特殊那便是 黄纹长腹扇蟌(Coeliccia cyanomelas Ris, 1912)它的种群能一路往北深入亚热带北部甚至能触及到温带边界。在太湖流域黄纹长腹扇蟌是山区相当常见的种类,甚至在部分地区(如宜溧山地)它是山区林下溪流及渗流的绝对优势种。它的外观也十分特殊,雄性背部有4个淡蓝色或蓝色斑,这个特征在太湖流域是比较特殊的,由于周边并无同属其他种类,所以非常容易辨别。
在我查看历史文献时发现在一些文章中有提到琉球长腹扇蟌(Coeliccia ryukyuensis Asahina, 1951),通过查找相关资料得知琉球长腹扇蟌与黄纹长腹扇蟌同属长腹扇蟌属。黄纹长腹扇蟌模式产地为台湾省,鉴于台湾岛和琉球群岛的地理位置,这两种长腹扇蟌基本为为姐妹种或者近缘种关系。约第四纪时期,因冲绳海槽形成地理隔离,琉球群岛的居群演化出C. ryukyuensis,而台湾岛北部及中国大陆居群形成C. cyanomelas,属典型的岛屿-大陆异域分化。另外分子层面也明确了二者为独立种。
那太湖流域是否有少量的琉球长腹扇蟌种群呢?鉴于琉球长腹扇蟌的特殊外观,其腹部末端为显眼的明亮黄色,至少到目前为止太湖流域未发现拥有该特征的长腹扇蟌属物种。所以暂时还是认为太湖流域的长腹扇蟌属只有黄纹长腹扇蟌一种。
最后我有一个疑问,也是我的一个朋友曾经问过我的,黄纹长腹扇蟌为什么叫“黄纹”呢?为什么名字是指向雌性个体的特征而不是雄性呢?明明拉丁文cyanomelas的意思是“蓝黑色”呀。



参考资料:
1、《蜻蜓分类学家的爱国情怀》 https://www.china-odonata.top/article/23.html
2、《中国蜻蜓大图鉴》重庆大学出版社 2019.1
3、《New dragonflies from Japan(Odonata)》Insecta matsumurana,17(1),28-34 1949-07
4、《Platycnemis sasakii Asahina, 1949–a distinct species, endemic to Japan (Odonata: Platycnemididae)》 Odonatologica, 50(3-4) : 251-260 Osmylus Scientific Publishers
5、《Description of the larva of Platycnemis phasmovolans Hämäläinen, 2003 (Odonata, Platycnemididae), with a key to the larvae of the subfamily Platycnemidinae from the SinoJapanese and Oriental regions》ZooKeys,1221:1-18(2024)
6、《日本のトンボ》(Dragonflies of Japan)
7、《本州・四国・九州本土で見られるヤゴの図鑑》
8、《The geuns prodasineura cowley in China (Odonata,Protoneuridae) 》XU Qi—Han Zhangzhou Education College,Fujian,China Acta ZootaxonomicaSinica,31(4):807—810 (Oct.,2006)
9、《浙江昆虫志》第一卷 杜予州 主编 科学出版社 :199-202
10、《江苏蜻蜓目昆虫研究概况》江尧桦 陈晓平 江苏林业科技(Journal of J iangsu Forestry Science & Technology)Vol. 24 No. 4 Dec. 1997
11、《黄纹长腹扇蟌胸部色斑变异研究》宁馨,程铖,于昕,卜文俊 环境昆虫学报,2019,41 (3) : 566-573.
作者提示: 个人观点,仅供参考
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蜻科和蜓科区别
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