近日，由加拿大多伦多大学与中国吉林大学联合组成的研究团队，在《Scientific Reports》发表了一项里程碑式的古生物研究成果。团队在德克萨斯州早二叠世地层中发现的三具阔齿龙（Diadectes） 幼年骨骼化石上，识别出大量清晰的牙齿咬痕与钻孔痕迹，这是目前已知最古老的陆生顶级捕食者与大型植食性脊椎动物之间营养互作的直接证据，填补了石炭 - 二叠纪四足动物化石记录中，大型捕食者与植食者间食性相互作用的空白，为揭示羊膜动物演化初期陆生生态系统的营养结构与捕食行为提供了关键线索。

阔齿龙所属的阔齿龙科是地球历史上第一批陆生脊椎动物植食者，它们能够通过口腔处理高纤维植物，占据了此前未被开发的生态位，是陆生群落中核心的初级消费者。此次发现的咬痕不仅证明早二叠世的顶级捕食者已将这类大型植食者作为猎物 / 腐食对象，还揭示了当时捕食者兼具撕咬肌肉组织、啃食富含软骨的关节部位的取食行为，同时骨骼上的钻孔痕迹也证实了节肢动物幼虫的腐食作用，展现了早二叠世陆生生态系统的复杂性。

研究背景：古生代陆生生态系统的演化空白

与中生代恐龙捕食 - 被捕食相互作用被广泛记载（如骨骼上的牙齿咬痕）不同，古生代羊膜动物演化初期的取食行为和营养互作一直知之甚少。石炭 - 二叠纪是陆生脊椎动物群落首次复杂化的关键时期，大型肉食合弓类（如蜥代龙、异齿龙）演化出坚固的头骨，能够有效撕咬、肢解猎物，成为当时的顶级捕食者；但这一时期的早期陆生脊椎动物群落与现代营养金字塔截然不同，最初并无脊椎动物植食者，而是以各种食虫动物、食腐动物等肉食 / 腐食类群作为初级消费者。

直到石炭纪末期至早二叠世，阔齿龙科才作为首个可明确识别的陆生脊椎动物植食类群出现，它们演化出特化的咬合齿列，能高效处理高纤维植物，体型迅速增大，也成为同期体型不断演化的顶级捕食者的潜在猎物。此次研究的化石样本来自德克萨斯州 Vale 组 Mud Hill 遗址，该遗址的化石因洪水事件堆积形成，在 1997 年的水坝挖掘中被发现，尽管部分骨骼（如脊椎、肋骨）因挖掘受损，但四肢骨骼保存完好，为精细研究提供了基础。

精细的化石分析与多维度考证

研究团队对 Mud Hill 遗址发现的阔齿龙化石进行了精细的整理和研究，这些化石为至少三具幼年个体，骨骼鉴定通过与 Clear Fork 群已知阔齿龙化石的对比完成，其独有的形态特征（如颊部扩张的颌骨、具异齿型齿列、短粗且关节膨大的四肢骨骼、扭曲的四面体肱骨等）确认了其分类地位。

团队采用 Binford 分类体系对骨骼上的痕迹进行分类，同时结合机械制备、高清摄影、科学绘图等手段记录痕迹特征；并通过 Campione 和 Evans 的四足动物体重预测公式，利用肱骨、股骨中段直径测量数据，估算出该幼年阔齿龙的体重约 277 千克，为分析捕食者 - 猎物体型关系提供了数据支撑。此外，团队还将化石痕迹与 Mud Hill 遗址及邻近地区的潜在捕食者牙齿形态进行对比，明确了可能的造痕生物。

五类痕迹揭示复杂的取食与腐生行为

研究人员在阔齿龙的附肢骨骼（肱骨、桡骨、股骨、胫骨、肩带、腰带等）上识别出五类清晰的生物成因痕迹，均集中在富含软骨的关节部位、骨骼关节面及边缘区域，部分痕迹沿骨骼长轴分布，反映出捕食者头部向前的撕咬动作，具体特征如下：

阔齿龙（Diadectes sideropelicus）的骨骼重建图，右侧视角叠加了左右两侧骨骼的牙齿咬痕和钻孔痕迹。

刮痕（Scoring）

：数量最多、形态最多样，多为短痕且与骨骼长轴平行，深度差异大，广泛分布于四肢骨骨骺、肩胛骨与锁骨的连接部位、胫骨近端、髂骨叶片等区域；

凹坑（Pitting）

：常演变为拖拽状刮痕或深穿刺痕，数量相对较少，主要出现在肱骨中段、肩胛骨外表面、肱骨肱骨头周围；

沟痕（Furrowing）

：为深凹陷痕迹，见于幼年肱骨、胫骨远端、锁骨，部分沟痕内还嵌有牙齿印痕；

穿刺痕（Puncturing）

：孤立或成短行分布，部分可形成颌骨轮廓，部分伴随骨骼破损（如肱骨的旋后肌突、桡骨近端关节面缺失），在股骨、锁骨、髂骨髋臼支、胫骨髁间窝等区域尤为明显；

钻孔（Boring）

：为细小、圆形的针状穿孔，孔径均匀，浅度穿透骨骼，部分形成小型腔室，由节肢动物幼虫取食形成，分布于胫骨后髁、股骨髁间窝、肱骨肱骨头、坐骨髋臼、距骨等部位。

这些痕迹的分布特征表明，造痕生物更倾向于取食阔齿龙骨骼的低效益区域（富含软骨的关节部位），而非肌肉丰富的高效益区域（如四肢中段、胸部、腹部），结合化石的埋藏学特征，证实死后腐食是当时主要的取食方式，且可能比生前捕食更为普遍。

阔齿龙（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）骨骼修饰痕迹的放大图及轮廓描记。(A) 骨化程度最低的肱骨近端关节面前方视角的穿刺痕和刮痕；(B) 肩胛骨远端外侧表面的刮痕和凹坑；(C) 桡骨近端腹侧视角的穿刺痕；(D) 胫骨髁间窝后方视角的穿刺痕和凹坑；(E) 胫骨远端腹侧视角的沟痕和内嵌穿刺痕；(F) 骨化程度最低的肱骨肱骨头腹侧视角的钻孔。比例尺：5 毫米。

潜在捕食者：多种顶级捕食者参与的营养互作

通过痕迹特征与潜在捕食者牙齿形态的对比，研究团队确定了三类可能对阔齿龙造成咬痕的生物，均为早二叠世的顶级捕食者：

异齿龙（Dimetrodon）

：楔齿龙科的代表性顶级捕食者，虽未在 Mud Hill 遗址发现化石，但在同期 Vale 组地层中广泛分布，其体重超 160 千克，牙齿粗壮且部分具异齿型特征，能够穿透骨骼并造成破损；

短吻蜥代龙（Varanops brevirostris）

：蜥代龙科捕食者，在 Mud Hill 遗址有发现，体重约 30 千克，牙齿弯曲、无锯齿，其齿形与大部分咬痕特征高度匹配，是最可能的造痕者；

阿切氏螈（Acheloma）

：褶颈螈类两栖动物，头骨长达 20 厘米，其钉状的边缘牙齿与部分穿刺痕特征相似，且此前研究证实其能够穿透、甚至断裂硬组织，为潜在的腐食者。

值得注意的是，所有咬痕的内部表面均光滑，表明主要造痕捕食者的牙齿无棱脊或锯齿，而异齿龙等具锯齿齿列的类群也可能参与取食，只是其取食集中在软组织部位，仅留下浅痕。

阔齿龙（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齿咬痕和钻孔高亮图。骨化程度最低的左侧肱骨，展示腹侧（A-B）、前方（C-D）、背侧（E-F）、后方（G-H）、远端（I-J）和近端（K-L）视角。(1) 刮痕 = 绿色；(2) 凹坑 = 黄色；(3) 沟痕 = 蓝色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 钻孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

阔齿龙（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齿咬痕和钻孔高亮图。右侧桡骨展示背侧（A-B）、腹侧（C-D）视角；右侧股骨展示背侧（E-F）、腹侧（G-H）视角；完整的右侧胫骨展示腹侧（I-J）、后方（K-L）视角。(1) 刮痕 = 绿色；(2) 凹坑 = 黄色；(3) 沟痕 = 蓝色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 钻孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

阔齿龙（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齿咬痕和钻孔高亮图。骨化程度中等的幼年左侧肱骨（A-D）和骨化程度更高的左侧肱骨（E-L），展示腹侧（A-B、E-F）、后方（C-D、G-H）、远端（I-J）和近端（K-L）视角。(1) 刮痕 = 绿色；(2) 凹坑 = 黄色；(3) 沟痕 = 蓝色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 钻孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

阔齿龙（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齿咬痕高亮图。右侧肩胛骨远端展示外侧（A-B）、前方（C-D）、近端（E-F）视角；左侧锁骨展示外侧（G-H）、腹侧（I-J）视角；右侧肩胛骨近端展示外侧（K-L）、腹后侧（M-N）视角。(1) 刮痕 = 绿色；(2) 凹坑 = 黄色；(3) 沟痕 = 蓝色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 钻孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

阔齿龙（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齿咬痕和钻孔高亮图。右侧坐骨展示外侧（A-B）、背侧（C-D）视角；完整的左侧髂骨（E-F）和部分右侧髂骨（G-H）展示外侧视角。(1) 刮痕 = 绿色；(2) 凹坑 = 黄色；(3) 沟痕 = 蓝色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 钻孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

阔齿龙（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齿咬痕和钻孔高亮图。右侧胫骨近端展示腹侧（A-B）视角；右侧腓骨展示背侧（C-D）、腹侧（E-F）视角；左侧距骨 - 跟骨复合体（TMM 46328-5）展示背侧（G-H）、前方（I-J）、腹侧（K-L）视角。(1) 刮痕 = 绿色；(2) 凹坑 = 黄色；(3) 沟痕 = 蓝色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 钻孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

此外，骨骼上的钻孔痕迹是目前已知最早的陆生食骨钻孔证据之一，这类钻孔与早二叠世已出现的鞘翅目（甲虫）幼虫的取食特征一致，钻孔均位于保留软组织残余的软骨区域，证实节肢动物在当时的陆生生态系统中承担了腐生分解者的角色，进一步丰富了早二叠世的生态结构。

埋藏学证据：洪水事件与暴露埋藏的关键背景

Mud Hill 遗址的埋藏学特征为解释痕迹成因提供了重要背景：该遗址的陆生脊椎动物化石由洪水事件搬运至临时池塘堆积形成，阔齿龙骨骼上存在与长轴平行的表面细裂纹，部分骨骼还保留了类皮肤组织，这些特征均表明骨骼在埋藏前经历了长时间的地表暴露。

洪水过后的地表暴露为各类生物的腐食行为提供了充足机会，而咬痕的分布特征显示，腐食行为发生在化石埋藏前的最后阶段，剩余软组织被撕咬殆尽后，骨骼在后续洪水作用下被原地埋藏，形成了保存完好的化石样本，这也解释了为何骨骼上的痕迹主要为腐食成因，而非生前捕食。

研究意义：重塑古生代陆生生态系统的演化图景

此次发现的幼年阔齿龙化石，是目前已知最古老的陆生大型捕食者取食植食性脊椎动物的直接证据，揭示了石炭纪末期至早二叠世陆生生态系统的关键演化节点：随着第一批陆生脊椎动物植食者的出现，陆生群落逐渐形成了新的食物网层级，这种层级结构直到晚二叠世才趋于成熟（彼时植食性羊膜动物数量远超顶级捕食者，现代类型的陆生脊椎动物群落形成）。

从演化角度看，该研究填补了羊膜动物演化初期营养互作的化石空白，证明陆生脊椎动物的捕食 - 腐食行为在早二叠世已高度复杂，顶级捕食者不仅具备捕食大型植食者的能力，还存在精细化的腐食取食策略，而节肢动物的腐生分解作用也成为当时陆生生态系统物质循环的重要环节。这一发现为理解陆生脊椎动物从水生到陆生的演化过程中，生态系统的构建与复杂化提供了全新的视角。石炭纪末期标志着大型肉食动物的出现，以及植食动物的首次演化，这两类群在早二叠世均逐渐发展壮大。本研究发现的大型肉食动物与植食动物的营养互作证据，展现了新演化形成的食物网层级 —— 这一层级直到晚二叠世才成为陆生群落的标准结构，彼时植食性羊膜动物的数量远超顶级捕食者，现代类型的陆生脊椎动物群落正式形成。本研究中的幼年阔齿龙骨骼，是目前已知最古老的陆生大型捕食者取食植食性动物的直接证据，揭示了古生代陆生食物网日益复杂化过程中，复杂的捕食 - 被捕食相互作用。