导 读

海草床的生态系统服务功能已被广泛接受，包括碳储存和封存，通常包含其生物量和沉积物中的碳储存量。这一过程被称为蓝碳捕获，是基于自然解决方案缓解全球气候变化的方法之一。然而，传统上对蓝碳（如红树林、海草和盐沼）的评估往往忽略了其他生物（如大型藻类）对有机碳库的贡献。大型藻类的生物多样性如何改变蓝碳栖息地内的碳氮储量？为填补这一知识空白，来自马来西亚国立大学、印度尼西亚艾尔朗加大学、马来西亚UEM基金会学院、马来西亚理科大学和文莱大学的Mohammad Rozaimi、Nur Farah Ain Zainee、Chandran Raynusha、Natasha Arina、Nur Hidayah、Tan Hengjie和Fredolin Tangang等学者，通过量化一片海草床海域范围内大型藻类来源的生物量储量来解决这一问题。2020年12月至2021年2月期间，从马来西亚柔佛州的Merambong海草滩系统采样分析了35种大型藻类的碳氮储量与空间异质性，阐明了碳氮贡献的物种差异，明确了生物多样性指数与均匀度指数对碳氮储量的影响。研究结果为完善蓝碳评估提供了数据支撑，同时为海草床保护管理提供了科学依据。研究成果以“Carbon and Nitrogen Deposits of Macroalgal Origin on a Tropical Seagrass Meadow”为题，在Science合作刊物Ecosystem Health and Sustainability（2024，10：0157）发表。

研究区域与实验分析

本研究在马来西亚柔佛州Merambong浅滩的海草床进行（图1）。该区域位于柔佛海峡沿岸，东距双溪普莱河口约2.7公里。从2020年12月至2021年2月，研究人员在43.7公顷的海草床内设置了69个采样点，间距50米，在低潮期裸露的海草床表面进行采样，每个采样点设置3个重复样方（直径50厘米圆形框架）。样本按物种分类，剔除明显腐烂的藻体，用自来水冲洗去除附着物，60℃干燥至恒重，生物量根据干重除以样方面积计算。在PAST 4.03软件中根据生物量和物种丰富度（S）计算香农指数（H）、辛普森指数（D）和均匀度指数（E）。使用元素分析仪-同位素比质谱联用仪测定碳氮含量。大型海藻的碳氮储量为生物量乘以碳氮含量，区域总储量为平均储量乘以海草床面积。

图1 （A）双溪普莱河口Merambong浅滩海草床位置示意图；（B）土地利用变化后Merambong浅滩现状海景格局

主要结论

（1）大型藻类的海草床尺度生物多样性

研究区域内，大型藻类的生物多样性在空间上呈现非均匀分布。各采样点的物种丰富度（S）从最低的2种到最高的16种不等。共发现35种大型藻类，其多样性与该地区以往报道的结果基本一致。海草床东北部边缘的物种丰富度最低（S < 2，图2A），但该区域的石莼属（Ulva spp.）藻类数量较多。海草床西部边缘的物种丰富度较高（≤8种）。在东北部边缘，香农多样性指数（H）降至0.04±0.04（图2B），辛普森多样性指数（D）升至0.99±0.04（图2C）。物种水平的均匀度指数（E）在海草床中部最低（0.10至0.12），而在西南部（0.51±0.03）和东北部边缘（0.77±0.23）最高（图2D）。地理加权回归分析显示，大型藻类生物多样性对碳氮储量的空间分布无显著预测作用。本分析得出各变量的校正R²值普遍低于0.40，其中物种均匀度解释变量的校正R²值最高，表明该区域53%的碳氮储量变异主要取决于大型藻类物种均匀度。尽管空间统计结果如此，但大型藻类生物多样性影响的深层意义在于：纳入物种特异性变异可实现生态系统尺度碳氮储量的稳健估算。

图2 生物多样性指数（A-D）和碳氮种群类型（E、F）

（2）生物量中碳氮百分比的变异性

大型藻类生物多样性未能清晰预测空间储量的现象，可部分通过物种水平的组织碳氮数据解释。某些物种的碳氮百分比含量相似，但其他物种存在统计学差异。元素含量的分类单元特异性变异范围分别为：碳含量12.25%—44.68%，氮含量0.43%—4.85%。基于海草床分带分析的物种中（表1），4个物种（Acanthophora spicifera、Dictyota dichotoma、Gracilaria coronopifolia和Hypnea cervicornis）的氮组织含量呈现高种内变异性（P<0.01），另有4个物种（Gelidium crinale、Gracilaria blodgettii、G. coronopifolia和H. cervicornis）的碳含量具高种内变异性（P<0.01）。此变异表明海草床内外部决定因子影响了这些物种的碳氮含量。当估算生物量累积储量时，变异将进一步加剧。

表1 Merambong浅滩大型藻类的碳氮数据

根据69个采样点采集的大型藻类总生物量并按分区分类，网状石莼（Ulva reticulata）在碳和氮储量中均占主导地位。对于钙化物种，脆叉节藻（Amphiroa fragilissima）和宽角叉珊藻（Jania adhaerens）是碳储量的主要贡献者。网状石莼的生物量在东北部的贡献显著更高（P < 0.05），而脆叉节藻和宽角叉珊藻的生物量在西南部的贡献更高（P < 0.05）。已知大型藻类组织中碳和氮的局部变异性通常受季节性、环境条件和类群特异性生物学调控的影响。根据具体地点修改调查方案和关注指示物种，可揭示主要贡献者的作用机制。后续还需考虑这些物种的生活史阶段。早期在Tanjung Adang浅滩的研究表明，宽角叉珊藻的钙化藻类沉积全年都在变化。这种大型藻类沉积的异域性可能进一步解释了目前研究中报道的物种特异性生物量的变化，特别是那些已知构成漂流生命形式的物种。Merambong浅滩的情况可能类似，故本研究为海草床自然藻类输入提供了基准参考。

（3）大型藻类的δ¹³C和δ¹⁵N值

与组织中碳氮比例的变异性类似，某些大型藻类物种的δ¹³C和δ¹⁵N值在海草床内也存在显著差异。东北部样品的δ¹³C和δ¹⁵N值范围分别为﹣11.0‰至﹣23.8‰和﹣6.5‰至﹣10.0‰，而西南部样品的δ¹³C和δ¹⁵N值范围分别为﹣13.0‰至﹣20.2‰和﹣6.8‰至﹣10.2‰。季节性和局部生产力水平已知会影响大型藻类组织的同位素特征。早期的稳定同位素研究表明，宽角叉珊藻比网状石莼能更长时间保留组织中的碳和氮，这表明类群特性对局部碳封存具有影响。大型藻类的直接生长环境决定了其稳定同位素特征的范围和变异性，可进一步解释其稳定同位素特征的变异性。此外，同位素特征的广泛变异性对过去研究有机质来源的分配具有重要意义。许多研究采用平均端元特征的方法来模拟蓝碳栖息地沉积物中大量藻类物质的比例贡献，这种方法在大型藻类种类较少的生态系统中可能适用，在物种丰富度高且丰度差异大的栖息地中，将稳定同位素数据作为整合数据或端元平均值可能会低估大型藻类对有机质库的贡献。

（4）大型藻类形态与习性对碳氮贡献的影响

根据形态和习性，可进一步区分海草床中发现的大型藻类物种，这可以作为每个物种对碳和氮储量是本地贡献还是外来贡献的观测依据。第一个指标是基于其生命形式的分类，特别是其附着基质的类型，包括附生、附石、附沙、附泥或附动物等。在发现的35种藻类中，20种属于单一生活型，其余为两种或多种生活型的组合。这些生活型反映了藻类在栖息地中的相对持久性。持久性较低的藻类更可能以异地形式存在，并作为其他栖息地的补充。此外，底栖与漂流习性的差异也有助于区分原地生长与输入的物种。19种藻类主要为底栖型，其余则兼具两种习性。底栖型藻类更可能贡献本地生产力，而兼具底栖和漂流习性的物种可能通过本地生产和异地沉积两种方式贡献碳库和氮库。固着器的形态决定了藻体附着基质的稳固性。具有根状或球状固着器的藻类会主动寻找并稳固附着于物理表面，这种稳定性降低了藻类被输出栖息地的可能性。相比之下，具有盘状固着器的物种稳固性较低，容易从基质上脱离，常表现为漂流习性。现有水动力变化等环境条件会促使藻类脱离基质，使其漂浮并随水流方向移动。

（5）碳和氮储量的空间分布模式

传统上，蓝碳生态系统的碳储量主要基于优势蓝碳植被生物量和沉积物中的储量计算。因此，大型藻类生物量的碳氮总量补充了该研究区域的储量。然而，空间分析显示，碳氮储量在海景尺度上存在变异性。莫兰指数检验表明，氮储量存在聚类现象，而碳储量的分布则呈现随机性。局部莫兰指数检验确定了氮储量的3个高-高聚类和3个低-低聚类，分别代表北部和西南部局部区域较高和较低的储量（图2E）。这与克里格插值结果一致（图2F），显示这些局部点的氮储量高达5.10—12.85 g N / m²。高-高聚类表示基于相邻数据点的高值属性分组，低-低聚类则相反。相比之下，大型藻类生物量的碳储量范围为0.92—128.37 g C / m²。莫兰指数检验显示其聚类不显著，但碳储量从海草床中部向西南和东北边界呈辐射状增加趋势（图2E）。海草床中部区域较边缘更浅，这可能与大型藻类碳储量和水柱深度的联系有关，表明生物物理驱动因素可能影响碳的局部积累。尽管如此，空间数据表明，至少在研究期间，大型藻类生物量对海草床内局部氮储量的影响可能大于其对碳储量的影响。

（6）钙化和氮释放对蓝碳储量的潜在影响

碳氮动态之间的相互作用将不可避免地与海草的生理特性和对海草床的生态影响联系在一起。钙化和非钙化大型藻类对碳和氮输入的差异可能与此相关。本研究共发现5种钙化大型藻类，生物量最高的钙化物种为脆叉节藻和宽角叉珊藻，这两种藻类的生物量在西南部显著高于东北部（P < 0.01，表2），直接导致其贡献更高的碳和氮储量。然而，钙化大型藻类的碳和氮通常比肉质藻类更难分解，近期在双溪普莱河口海草床的研究也证实了这一点。因此，钙化大型藻类对长期保留碳氮可能更为重要，而肉质藻类则更适用于短期碳氮循环。

表2 Merambong浅滩东北部和西南部大型藻类生物量、氮储量和碳储量的累积值

研究展望

尽管大型藻类属于非经典蓝碳，但研究结果表明它们确实增加了所研究海草床的现有碳储量，这种量化有助于提高生态系统层面蓝碳估算的可靠性。研究还表明，在估算海草床中各类大型藻类对碳氮储量的贡献时，需考虑物种特异性作用和空间因素。大型藻类碳储量作为基于自然的解决方案在缓解气候变化中的有效性，最终取决于这些贡献的相对持久性和数量。未来需进一步研究大型藻类生物量的原位分解速率和难降解性，以阐明其实际意义。要厘清物种特异性在碳氮储存中的复杂作用，还需深入探究有机质的确切来源。结合碳氮固有特征的模型可以约束每种大型藻类的来源贡献，从而确定是否有某些类群主导或以叠加方式贡献碳氮的本地生产或输入。