在巴西亚马孙雨林附近的一片干涸河床中，一支古生物学家团队发现了一块远古动物的颌骨化石。在野外考察过程中，团队共发现 8 块同类骨骼，每块长约 15 厘米，但始终未能找到其他可明确拼合出这种神秘动物完整骨骼的化石。

淡水坦伊卡兽（螈）活体复原图，该生物正取食水下植物

然而，仅凭这些颌骨化石，科学家便确定该物种生活在 2.75 亿年前，在其所处的时代就已是名副其实的 “活化石”。更特别的是，这些颌骨形态扭曲怪异：部分牙齿向外、向两侧生长，颌骨内侧还排列着众多细小牙齿 —— 这一特征表明，这类奇特生物是最早演化出磨碎植物取食方式的物种之一。

该研究团队在《英国皇家学会学报 B 辑》发表的新论文中，将这一新物种命名为淡水坦伊卡兽（螈）（Tanyka amnicola）。“坦伊卡（Tanyka）” 源自当地瓜拉尼原住民语言，意为 “颌骨”；“淡水（amnicola）” 则代表 “栖于河畔”。

四足动物的早期演化史通常分为两个主要阶段：原始基干四足动物类群的初始分异，以及在晚石炭世被称为石炭纪雨林崩溃事件（CRC） 的干旱期后，该类群被离片椎目两栖动物和羊膜动物迅速取代。然而，这一演化模式是否适用于冈瓦纳古陆的早期四足动物，目前尚无定论。本文报道了采自巴西早二叠世的新属新种淡水坦伊卡兽（螈）（Tanyka amnicola gen. et sp. nov.），这是一类原始基干四足动物，其特征为下颌支存在强烈扭转，高度拱起的冠状骨上生有大量特化增大的小齿突。基于该物种具齿突的联合前骨、呈钩状隆起且无关节后区的关节盂面，将其归为四足动物基干群。系统发育分析表明，该物种与更接近四足动物冠群的基干群类群亲缘关系较近，尤其与真颅兽（Eucritta）和劳亚古陆的溪颌蜥类（baphetids）关系密切。这是第二类已知在冈瓦纳古陆存活至早二叠世末期的基干四足动物类群 —— 该类群此前已在劳亚古陆局部灭绝，这表明当前关于石炭纪四足动物演替的假说存在过度简化的问题。淡水坦伊卡兽独特的颌骨形态，暗示其为取食小型无脊椎动物或部分植物组织发生的适应性演化，证明基干四足动物在冈瓦纳古陆的二叠纪时期，仍在不断开拓新的生态位。

石炭纪和早二叠世的四足动物化石记录，主要发现于欧洲和北美洲 —— 这些区域在当时横跨古赤道，共同构成了劳亚古陆超级大陆。长期以来，学界认为该化石记录印证了全球范围内，早石炭世（密西西比世）的原始基干四足动物群，被多样且高等的四足动物冠群（以离片椎目和羊膜动物为主）取代的演化过程。但近期在非洲西南部（纳米比亚）的研究表明，南半球的冈瓦纳古陆可能成为了部分基干四足动物类群的避难所，这类群在晚石炭世前便已在劳亚古陆灭绝。目前，纳米比亚的化石记录仅以巨型基干四足动物盖亚兽（Gaiasia）为代表，尚无法确定其是冈瓦纳古陆内独特的高纬度避难所演化类群，还是暗示密西西比世起源的早二叠世冈瓦纳古陆动物群，本就具有更广泛的分布和更长的延续时间。

巴西东北部的佩德拉德福戈组，保存了目前冈瓦纳古陆已知最丰富的早二叠世（阿瑟尔期）四足动物群 。早期采集的化石以巨型古椎龙类的普氏锯颌鳄（Prionosuchus plummeri）碎片为主，而近期研究揭示，佩德拉德福戈组全域存在丰富且多样的四足动物群，包括戴维逊螈目两栖动物和早期爬行动物。迄今发现的该动物群，与北美洲西南部同期盆地的动物群具有高度相似性，表明早二叠世时北冈瓦纳古陆与劳亚古陆之间存在广泛的生物交流。但截至目前，该动物群中尚未发现基干四足动物化石。

本研究第一作者贾森・帕尔多曾以博士后身份在芝加哥菲尔德自然历史博物馆开展该课题研究，他表示：“坦伊卡兽属于一个此前未知的、延续至该时期的古老演化支，同时它本身也是一种极为奇特的动物。其颌骨的怪异扭曲结构让我们绞尽脑汁，多年来我们一直困惑这是否是某种畸形病变。”

“但如今我们已发现 9 块该物种的颌骨化石，包括保存极为完好的标本，均存在这种扭曲结构。由此可见，这并非畸形，而是该物种天生的身体构造。”

图1：淡水坦伊卡兽的化石材料包括多件完整的下颌支，以及部分下颌骨碎片，其中正模标本保存状态最佳：标本无变形，呈三维保存状态，除收肌窝周围区域和齿骨最前端的外侧面外，其余部分几乎完整（图 1、图 2）。正模标本的下颌支长 17.2 厘米，多数归入标本的尺寸与正模相近，仅有一件标本比正模大约 25%。

图2 淡水坦伊卡兽正模下颌骨（MAP-PV 662）a. 内视照片；b. 内视解构图；c. 外视照片；d. 外视解构图。标注说明：adsym = 联合前骨；an = 隅骨；ar = 关节骨；c1 = 第一冠状骨；c2 = 第二冠状骨；c3 = 第三冠状骨；d = 齿骨；laf = 隅骨外侧翼片；par = 前关节骨；pspl = 后夹板骨；sa = 上隅骨；sfp = 齿骨联合部大齿对；spl = 夹板骨。

坦伊卡兽属于四足动物大类。四足动物是指拥有脊椎的四足脊椎动物，现生类群包括爬行动物、鸟类、哺乳动物和两栖动物。

四足动物最古老的演化支为基干四足动物，该类群最终分化为两大支系：一支在水外产卵，另一支则在水中产卵。

现生爬行动物、鸟类和哺乳动物，均为在陆地产下羊膜卵的支系后代；青蛙、蝾螈等现生两栖动物，则是卵需保持湿润的四足动物支系近亲。

（颌骨化石，其表面的小齿突形成了类似刨丝器的结构，或用于磨碎植物）

即便四足动物演化出上述新支系后，部分基干四足动物仍延续了下来，坦伊卡兽便是其中之一。

古老演化支的新物种，可与它们更 “高等的近亲” 共同演化 —— 哺乳动物类群便是典型例子。最早的哺乳动物为卵生，而后部分哺乳动物演化出胎生能力。

如今的多数哺乳动物，无论是袋鼠等有袋类，还是人类等有胎盘类，均以胎生繁衍，但鸭嘴兽等少数物种仍属于卵生的古老演化支。

图 3 石炭纪四足动物存活至早二叠世的系统发育与古地理模式

缩写说明：Cisural = 阿瑟尔期；Guad = 瓜达卢普期；L = 下；Lop = 乐平期；Laurussian record = 劳亚古陆化石记录；Youngest Gondwanan record = 冈瓦纳古陆最晚化石记录。

图 4 淡水坦伊卡兽下颌上抬过程中的旋转示意图

a. 下颌闭合状态，侧视；b. 下颌闭合状态，前视；c. 下颌张开状态，侧视；d. 下颌张开状态，前视。

系统发育分析显示，淡水坦伊卡兽属于被统称为溪颌蜥类的基干四足动物演化级。溪颌蜥类最初被用于归类一系列主要发现于早宾夕法尼亚世、具明显眶前缺刻的类群，后也被用于指代部分无眶前缺刻、但更接近冠群的基干四足动物（如真颅兽）。溪颌蜥类在西法尼亚期的四足动物群中虽较为罕见，但特征显著，是学界认为在石炭纪雨林崩溃事件后灭绝的基干四足动物类群之一。

淡水坦伊卡兽因具有无冠状骨齿列、无联合旁孔、麦氏孔较小、上隅骨无冠状突扩展等特征，被归为该演化级；同时，它也是目前已知的首个晚于莫斯科期（约 3.07 亿年前）的溪颌蜥级四足动物，将该演化级的化石记录延伸至二叠纪。

淡水坦伊卡兽并非冈瓦纳古陆早二叠世发现的唯一原始演化支：纳米比亚华布盆地同期的盖亚斯组地层中，保存有巨型基干四足动物盖亚兽的化石，该类群与劳亚古陆的柱齿鲵类亲缘关系密切，而柱齿鲵类是密西西比世和早宾夕法尼亚世的典型类群。淡水坦伊卡兽的发现表明，密西西比世和早宾夕法尼亚世劳亚古陆的典型四足动物类群，也在冈瓦纳古陆的低古纬度地区延续，且与二叠纪劳亚古陆典型的、以四足动物冠群为主的动物群长期共存。这与北非的特有始椎类存活至晚二叠世的现象一致，而始椎类在莫斯科期末期前，同样是宾夕法尼亚世动物群的典型类群。

目前尚不清楚原始演化支为何能在冈瓦纳古陆延续更久。有假说认为，冈瓦纳古陆的动物群因地理或气候因素形成生态隔离，但同期的羊膜动物群（包括佩德拉德福戈组的类群）被认为在泛大陆范围内存在高度的生物交流，这表明冈瓦纳古陆的盆地并非简单的生物避难所。其他气候相关的解释包括：基干四足动物对温度更敏感，或无法耐受季节性干旱，这可能导致溪颌蜥类和柱齿鲵类等类群在石炭纪雨林崩溃事件后，被排除在古赤道区域之外。但目前石炭纪 - 二叠纪四足动物的全球化石采样仍十分有限，暂无法得出此类结论。此外需注意，部分基干四足动物演化支至少在泛大陆古赤道区域存活至早二叠世，其中最具代表性的为北美洲和东亚的栓椎类，以及北美洲和欧洲的无足目类。

此外，尽管华布盆地可能免受劳亚古陆西古赤道区域的气候变化影响，但佩德拉德福戈组保存的是炎热、季节性干旱的古环境，与美国西南部的古气候条件相似。学界认为，此类炎热、季节性干旱的环境会破坏基干四足动物偏好的永久性热带湿地栖息地，从而推动其被离片椎目和羊膜动物取代。而佩德拉德福戈组中发现晚出的溪颌蜥级基干四足动物，表明基干四足动物并非被严格排除在这一不断扩张的干旱区域之外。

有趣的是，淡水坦伊卡兽并非仅分布于佩德拉德福戈组的某一种沉积相，在代表短暂湿地（马拉尼昂州蒂蒙市）、湖泊（皮奥伊州纳扎里亚市）和干盐湖（马拉尼昂州帕斯托斯邦斯市）的化石点均有发现，说明其并非局限于佩德拉德福戈古水系中较大的永久性水域。目前尚无足够的分布数据确定，淡水坦伊卡兽是否演化出独特的生理或生活史策略，以适应这些更恶劣的环境，或基干四足动物整体对极端季节性环境的耐受性本就更广，但这些发现与石炭纪莫斯科期 - 卡西莫夫期界线处，四足动物演替的石炭纪雨林崩溃事件模型形成了强烈反差。

淡水坦伊卡兽独特的下颌骨形态，为揭示该类群看似残存的存活状态和演化成功的原因提供了进一步线索：其下颌骨存在独特的强烈扭转，且冠状骨具大型球状小齿突区。这种颌骨形态带来的主要结果是，冠状骨小齿突区而非齿骨齿列，成为上下颌咬合的主要部位，部分小齿突上发育完善的磨损面，也为这一结论提供了间接佐证。

基干四足动物的下颌下降 / 上抬过程涉及显著的长轴旋转，因此在取食过程中，冠状骨齿列会以从内侧到外侧的方向与腭部摩擦（图 4）。基干四足动物下颌支的长轴旋转现象早已被学界发现，部分学者此前认为，这种旋转会导致下颌闭合时齿列发生从外侧到内侧的平移；但如果淡水坦伊卡兽存在该现象，其边缘齿列在下颌闭合时会朝向腹外侧，与化石证据不符。

冠状骨小齿突区的这种内外摩擦动作，看似并非为取食大型猎物的特化结构，反而更可能是为处理小型无脊椎动物或水生植物组织的适应性演化 —— 现生的鳗螈（Siren lacertina）便存在类似特征，其取食时冠状骨牙齿会以倾斜的方式与腭部齿群摩擦。与本文对淡水坦伊卡兽的推测一致，鳗螈的取食动作十分复杂，将下颌弓的屈曲和旋转与下颌前伸结合（前伸式取食）；但考虑到淡水坦伊卡兽的关节盂区相对较深，其下颌前伸的作用可能远低于鳗螈。

淡水坦伊卡兽并非唯一具独特取食适应性、表明存在营养分异的基干四足动物：无孔螈的姊妹群阿喀琉斯螈（Acherontiscus）被认为以小型硬壳无脊椎动物为食，溪颌蜥类的宽头螈（Spathicephalus）和未定种基干四足动物西古尔尼螈（Sigournea）则可能为滤食性动物。但淡水坦伊卡兽是首个被证实的植食性或杂食性基干四足动物，为基干四足动物在与羊膜动物和两栖动物总群直接竞争的情况下，仍在早二叠世不断开拓新生态位提供了直接证据。

这种生态形态的多样性，与学界逐渐形成的共识相悖 —— 该共识认为，四足动物的颌骨形态（进而影响取食生态）在晚石炭世羊膜动物（尤其是植食性羊膜动物）起源前，受到强烈的演化限制。这表明，基干四足动物的演化可塑性远高于此前的认知，受到的生态限制也更小。

因此，尽管目前仅发现淡水坦伊卡兽的孤立下颌支化石，但该发现为一项日益增多的证据添砖加瓦：基干四足动物被泛两栖动物和羊膜动物取代的过程，是复杂且漫长的，无法简单归因于单一原因，如石炭纪雨林崩溃事件、湿地生态系统萎缩导致的局部灭绝，或被形态更高级的四足动物确定性取代。

以往的研究错误地认为，从单一古生物地理区（即古赤道的劳亚古陆）推断的多样性模式，能反映全球的演化规律；但越来越多的证据表明，冈瓦纳古陆直至早二叠世末期，仍保留着具石炭纪起源的独特多样动物群。此外，基干四足动物并非单纯的 “残存者”，即便在与多样的四足动物冠群直接竞争的情况下，它们仍在积极演化以填补新的生态位。

由于冈瓦纳古陆二叠纪基干四足动物的形态完全超出预期（包括淡水坦伊卡兽和盖亚兽），要对现生羊膜动物和滑体两栖动物主导全球的演化机制进行合理验证，未来可能需要更多的野外采集工作，而非更复杂的模型分析。

帕尔多目前仍为菲尔德自然历史博物馆副研究员，同时在立陶宛维尔纽斯大学从事博士后研究，他说：“坦伊卡兽是基干四足动物演化支的残存物种，即便在更现代的四足动物演化出现后依然存在，从这一点来看，它与鸭嘴兽颇为相似，在其所处的时代就是活化石。”

关于坦伊卡兽，仍有诸多未解之谜，其中最关键的便是其整体躯体形态。本研究合著者、芝加哥菲尔德自然历史博物馆古哺乳动物学部馆长肯・安吉尔奇克曾是帕尔多的博士后导师，他表示：“我们发现的这些颌骨均为单独化石，形态怪异且特征鲜明。但在找到与头骨或其他骨骼明确相连的颌骨前，我们无法确定在其附近发现的其他骨骼是否属于坦伊卡兽。”

（配图：在巴西发现的坦伊卡兽颌骨化石，旁置地质锤作为尺寸参照）

帕尔多推测：“通过与近缘物种对比，坦伊卡兽的外形可能类似蝾螈，只是吻部稍长。”